Воспроизведение клеток. Клеточный цикл. Интерфаза. Способы деления клеток и их значение. Явление полиплоидизации.

Выделяют клеточный (жизненный) и митотический циклы клетки. Под жизненным (клеточным) циклом понимают существование клетки от момента ее появления в результате деления до другого деления и до гибели клетки. Митотический цикл - это существование клетки от деления до последующего деления.

Митоз приводит к образованию двух полноценных клеток с диплоидным набором хромосом и равномерно распределенным цитоплазматическим материалом. Таким образом, клеточный цикл может совпадать или не совпадать с митотическим. Если клеточный цикл совпадает с митотическим, то он состоит из митоза интерфазы. Интерфаза занимает основное время в жизнедеятельности клетки. В интерфазу клетка осуществляет функции межклеточной кооперации и поддержания жизни целого многоклеточного организма. В интерфазе последовательно различают фазы G₁, S и G₂.

G₁ – пресинтетический, или постмитотический период. Обычно самый продолжительный период и следует за телофазой митоза. В этот период клетка интенсивно синтезирует РНК и белки, увеличивает свой объем, выполняет специфические функции, дифференцируется. Продолжительность периода – от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток этот период более короткий. Если G₁ – период затягивается, то клетки могут прекратить делиться и перейти в так называемый G₀ – период. Клетки могут находиться в G₀ – периоде длительное время, начинают расти, дифференцироваться, достигая стояния терминальной (окончательной) дифференцировки. В этом случае окончание клеточного периода сопровождается гибелью клетки.

S – период интерфазы (синтетический). В фазу S в клетке продолжается синтез белка, но главным в нем является то, что происходит удвоение (репликация) ДНК. Начинается удвоение центриолей в клеточном центре. В большинстве клеток период S длится 8-12 часов.

G_{2 –} (постсинтетический) период интерфазы. Клетка готовится к делению, и идет остаточный синтез белка. В клетке тетраплоидный набор ДНК. Центриоли достигают размеров зрелых органелл. В этой же фазе накапливается АТФ для энергетического обеспечения митоза. Эта фаза длится 2-4 часа.

Собственно митоз включает деление ядра и цитоплазмы. В нем выделяют профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза митоза. В ранней профазе начинается конденсация хромосом, исчезает ядрышко, начинается поляризация центриолей. В поздней стадии профазы продолжается конденсация хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой. Начинается образование митотического веретена – биполярной структуры, состоящей из микротрубочек. Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты.

В прометафазе, являющейся продолжением поздней профазы, образуются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена – причина перемещения хромосом.

Метафаза митоза характеризуется тем, что хромосомы распределяются в области экватора, формируя метафазную пластинку. Каждая хромосома удерживается парой на кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

В анафазу митоза начинается расхождение дочерних хромосом к полюсам формирующихся клеток. Происходит это при непосредственном участии микротрубочек и идет со скоростью около 1 мкм/мин.

Телофаза является окончанием митоза. В это время хроматиды подходят к полюсам, продолжается равномерное распределение плазматического материала клетки, в том числе и внеядерной наследственности; идет образование ядерной оболочки, вновь формируются ядрышки. Завершает телофазу цитокинез клетки с разделением одной материнской на две дочерние клетки. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена деления. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается цитоплазматический мостик, который в дальнейшем разделяется цитолеммой, что ведет к автономности дочерних клеток.

Целью мейоза является образование у животных половых клеток с гаплоидным набором хромосом, что позволяет осуществлять половое размножение, которое является ведущим способом образования новых организмов у многоклеточных животных. Даже бесполое размножение предполагает у позвоночных животных необходимость мейоза. В процессе мейоза в клетке происходит восстановление ДНК, в том числе и его метилирование, что позволяет ей осуществлять новый цикл делений с образованием нового многоклеточного организма. Особенностью мейоза в сравнении с митозом является большая его длительность и протяженность профазы первого деления мейоза. В ходе мейоза происходит образование мужских и женских половых клеток. Их развитие имеет существенные особенности. Так, сперматогенез предполагает уменьшение размера клетки и увеличение их количества, в то время как овогенез сопровождается увеличением женской половой клетки, но число половых клеток не увеличивается.

Первое деление мейоза – редукционное. Мейоз I включает в себя несколько фаз. Профаза I гораздо сложнее по течению происходящих процессов по сравнению с обычной профазой и включает в себя несколько стадий.

Лептотена, или стадия тонких нитей. В ней начинается конденсация хроматина, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.

Зиготена. На этой стадии гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт, формируя нитевидные структуры, называемые синаптонемальными комплексами. Это приводит к сцеплению аналогичных хромосом между собой – конъюгации хромосом, что позволяет хромосомам начать обмениваться генетическим материалом. На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют биваленты.

Пахитена. На этой стадии хромосомы продолжают конденсироваться. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Любая из двух нитей одного из плеч двойной хромосомы может расположиться поперек соответствующей нити гомологичной хромосомы. При этом образуется Х-образный перекрест. Две нити, образующие плечо хромосомы, хрупкие и обычно ломаются. Обломившиеся фрагменты немедленно вновь соединяются с хромосомами, только не с той хромосомой, от которой они отделились, а с другой. В результате между хромосомами отцовского и материнского происхождения происходит обмен участками. Описанное явление называется кроссинговером.

Диплотена - разделение гомологичных конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента четко различимы четыре хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой.

Диакинез. Продолжаются процессы укорачивания хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом. Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено деления. Далее следует метафаза I, анафаза I и телофаза I, аналогичные фазам митоза. Формируются клетки с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным набором ДНК.

Клетки, вступая в очень короткую интерфазу без синтетического периода и без значительной деконденсации ДНК, переходят во второе деление мейоза – эквационное. Оно протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II). Особенностью интерфазы между двумя делениями является отсутствие репликации ДНК, в результате чего в клетке не происходит удвоение генетического материала. Такое деление сопровождается двукратным уменьшением содержания генного аппарата ядра клетки.

Редуцированный митоз (амитоз). Редуцированный митоз отличается от обычного деления тем, что не сопровождается четко выраженной стадийностью процесса. Нередко ядро не подвергается кариолизису и не формируется веретено деления. В результате цитокинеза формируются две клетки со случайно распределенными наборами хромосом и содержимым цитоплазмы. Эти клетки являются атипичными (нередко опухолевыми). Амитоз характерен для злокачественного  опухолевого роста. Может быть неполный амитоз, когда цитотомии не происходит и формируется многоядерная клетка (симпласт). Неполный амитоз имеет место в гипертрофированных нейронах, гепатоцитах. В последние годы многие исследователи отказались от понятия амитоз и заменили его редуцированным митозом, имея в виду, что деление клеток во многом сходно с митозом, отличаясь «редуцированностью» некоторых стадий. Контролируются эти процессы одними и теми же митогенными факторами.

Слияние клеток является вариантом формирования надклеточных структур – симпластов. Клетки сливаются между собой, формируя единую цитоплазму, но в них остается множество ядер. Таким образом, формируются скелетные мышечные волокна, остеокласты и так далее.

Эндомитоз. Некоторые типы соматических клеток содержат большое число хромосом или ДНК (полиплоидны). В них может быть тетраплоидный (четыре набора ДНК), октаплоидный (восьмикратный набор ДНК) и более набор. Такие клетки отличаются большими размерами ядра и цитоплазмы. Обычная причина полиплоидии состоит, возможно, в том, что в метафазе митоза хромосомам не удается разойтись, в результате чего они остаются вблизи экваториальной пластинки. В последующем вокруг них образуется ядерная оболочка, и все хромосомы остаются в одном ядре. Возможен и другой вариант, когда процесс завершается синтетическим периодом интерфазы и клетка, не вступая в деление, переходит в пресинтетический период. В этом случае процесс может протекать путем полимеризации ДНК и образуются гигантские хромосомы. Такие гигантские хромосомы могут стать видимыми при световой и электронной микроскопии. Они называются политенными, а само явления обозначается как политения. Политения и полиплоидия обеспечивают высокую эффективность пластических процессов в клетке. Иногда может иметь место неполный митоз. Если он приводит к делению ядер без цитотомии, образуется многоядерная клетка. В норме неполный митоз имеет место в гипертрофированных нейронах, гепатоцитах, некоторых клетках эпителиального происхождения.

Клеточный (жизненный) цикл клеток вне деления. В случае, если клетка прекращает делиться, у нее имеет место длительный G0 – период. Такую клетку нередко называют постмитотической. В этом случае она проходит ряд стадий.

Матричные (стволовые, полустволовые, бластные) клетки предшествуют дифференцировке клеток. Стволовые клетки характеризуются крупными ядрами с обилием диффузного хроматина и мелких ядрышек в кариоплазме, а в кариолемме - ядерных пор. В гиалоплазме обильно представлены свободные полисом и рибосомы, что нередко сопровождается тем, что цитоплазма равномерно окрашивается базофильными красителями. Стволовые, пустоголовые и бластные клетки нередко отличаются высокой способностью к делению. В то же время стволовые клетки длительное время могут находиться в стоянии покоя. Они являются самоподдерживающейся популяцией клеток и в норме формируют строго определенный процент от клеток той или иной ткани. Часть клеток переходит в фазу дифференцировки, и их утеря восстанавливается за счет оставшихся стволовых клеток. Размеры стволовых и малодифференцированных клеток обычно невелики, так как увеличение объема обычно служит сигналом к запуску механизмов митоза.

Стадия роста. По мере созревания клетки теряют способность к делению и начинают увеличиваться в размерах.

Стадия дифференцировки. Дифференцировка, или специализация клетки, заключается в том, что клетка приобретает способность выполнять определенную функцию и имеет специализированные структуры. В ходе дифференцировки у клетки появляется характерная форма, органеллы, набор ферментов, что позволяет морфологически отличить ее от других. В ней накапливаются специфические органеллы, начинается специфическое функционирование клетки.

Стадия выполнения зрелой клеткой специфических функций. Клетка проявляет признаки высокой биологической активности, выделяет секрет, характерный для клеток данной популяции, обеспечивает функционирование организма как целостной системы.

Стадия старения и гибели клетки. Может происходить сморщивание клетки и ее распад либо набухание с вакуолизацией. В норме большинство клеток подвергается апоптозу - запрограммированной гибели клеток. Это энергозатратный процесс, который может сопровождаться увеличением числа митохондрий. Клетка уменьшается в размерах, ядро сморщивается, нередко сегментируется, происходит конденсация хроматина, исчезают ядрышки. В последующем ядро распадается на глыбки. В клетках уменьшается уровень адгезивной способности в связи с изменением комплексов гистосовместимости мембран. Клетки могут распадаться на фрагменты, которые фагоцитируются макрофагами. При патологии клетки могут набухать. Ядра в этом случае подвергаются кариолизису. Кариолизис -  это разрушение ядерной оболочки, в результате содержимое ядра сливается с цитоплазмой. Нарушается целостность мембранных структур клетки с активацией процессов перекисного окисления и аутолиза. Аутолиз, или самопереваривания клетки, возникает в связи с активацией лизосомальных и других ферментов. Ферменты проникают в другие компартменты клетки и разрушают их. Набухают митохондрии, вакуолизируется цитоплазма. Завершается процесс некрозом.

Паранекроз – нарушение структуры и функции клетки или ее частей, сопровождающееся переходом гиалоплазмы из состояние «золя» в «гель», вакуолизацией клетки, нарушением энергетического обмена, нередко нарушением структурной целостности клетки. Паранекроз близок к некрозу, но отличается тем, что обратим, некроз необратимый процесс, который сопровождается аутолизм, набуханием и разрывом цитолеммы, грубой вакуолизацией цитоплазмы и кариолизисом.