Учение Н.Е. Введенского о физиологической лабильности.

Под лабильностью понимают скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Термин был введён физиологом Н.Е. Введенским. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и обратно, а она в сою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем ниже рефрактерная фаза (невозбудимость), тем ниже лабильность ткани. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 4 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 250 имс/с.

Мерой лабильности явл. максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нервного волокна равна 200-400 имп/с, мышечного -100-200, нервно-мышечного синапса – 30-50. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации.

 При постепенном увеличении ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление, называемое усвоением ритма раздражения, было открыто физиологом А.А. Ухтомским.

10. Законы раздражения (Пфлюгера).

Генерация ПП подчиняется 3м законам раздражения.

1) Закон «всё или ничего». При достижении пороговой силы («всё») раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжит. раздражения не изменяет характеристик ПД. Закон не являются абсолютным, а носит относительный характер:

· При действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ)

· При действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань дает большую амплитуду сокращения, чем не растянутая.

При регистрации суммарной активности целостного образования (скелетная мышца, состоящая из отдельных мышечных волокон, нервный ствол, состоящий из множества нервных волокон) проявляется другая зависимость: Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции.

2) Закон силы-времени отражает зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия для возникновения возбуждения и гласит: возникновение распространяющегося возбуждения зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения

Зависимость носит обратный характер и имеет вид гиперболы. Из этого следует, что на кривой "силы-времени" имеются области, которые не подчиняются этому закону. Если сила раздражителя будет меньше некоторой (пороговой) величины, то возбуждение не возникнет даже при длительном его воздействии.

Наоборот, если время воздействия будет очень коротким, то возбуждение тоже не возникнет даже при воздействии очень большого по силе раздражителя (в физиотерапии токи высокой частоты используются для получения калорического эффекта)

При измерении хронаксии мышцы фактически получается зн-е хронаксии, иннервирующей её нервного волокна. Если нерв повреждён, тогда раздражающий стимул выявляет хронаксию мышечных волокон.

3) Закон аккомодации. Аккомодация – приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Раздражающее действие тока зависит не только от амплитуда эл. сигнала, но и от скорости (крутизны) его нарастания во времени чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока. При действии медленно нарастающей силы раздражителя генерации ПД не происходит, т.к. возбудимая клетка «приспособилась» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.

11. Структурно-функциональная классификация нервных волокон (Дж.Эрлангера - Х.Гассера). Законы проведения возбуждения в нервных волокнах.

Нервные волокна – это отростки нейронов, с помощью которых осущ. связь нейронов между собой, а также с иннервируемыми клетками и рецепторами. Пучки нервных волокон образуют периферические нервы.

1) Безмиелиновые. Их оболочку образуют леммоциты (шванновские клетки), которые погружаются в осевые цилиндры нейронов.

2) Миелиновые. Их оболочку образуют в ПНС леммоциты, а в ЦНС – олигодендроциты. В миелиновых волокнах мезаксон удлиняется и спирально заркчивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина толщиной до 10 мкм. Миелиновая оболочка имеет перехваты Ранвье. Протяжённость перехватов в ПНС 0,25-1,0 мкм, в волокнах ЦНС – до 14 мкм. Участки волокон между узловыми перехватами наз. межузловыми сегментами.

Классификация: Волокна А и В – миелинизированные, С – безмиелиновые.

Законы проведения возбуждения:

1) Двустороннее проведение возбуждения: если в эксперименте нанести раздражение в любом участке нерва или нервного волокна, то возбуждение регистрируется как в проксимальном, итак и дистальном участках нервах или волокна.

2) Изолированное проведение возбуждения в отдельных волокнах нервного ствола: эл. поле ПД каждого волока гасится межклеточной жидкостью и оболочкой нервных волокон. Если одновременно возбуждается значительное коли­чество волокон, то возможны суммация электричес­ких полей ПД и возбуждение соседних волокон, что усиливает нервное влияние.

3) Физиологическая и анатомическая целостность – возбуждение может распространяться по неврному волокну только в случае его морф. и функц. целостности.

4) Большая скорость проведения возбуждения достигает 130 м/с в нервных волокнах Аа. Большая ско­рость распространения ПД обеспечивает быстрое влияние на другие нейроны и рабочие органы, а так­же получение обратной информации.

5) Малая утомляемость нервного волокна. Это обусловлено тем, что при проведе­нии ПД по нервным волокнам используется незна­чительная часть запасов трансмембранных ионных градиентов и, следовательно, нужны небольшие ко­личества АТФ для их восстановления.

6) Возможность функционального блока прове­дения возбуждения при морфологической целост­ности волокон. При действии различных факторов на нерв, вызывающих длительную деполяризацию клеточной мембраны, возникает полный блок проведения не­рвных импульсов (состояние парабиоза). Для возникновения блока в проведении возбуж­дения протяженность парабиотического участка должна превысить 5 мм в толстом миелинизированном волокне (в безмиелиновом 0,1 —1,0 мм), иначе ПД может возбуждать соседний участок волокна действи­ем своего электрического поля. Нарушение физиоло­гической непрерывности нервных волокон возника­ет при действии анестетиков, гипоксии, при воспале­нии, охлаждении.

7) Высокая лабильность нервное волокно может проводить до 200 — 400 имп/с.