Условия возникновения оптимума и пессимума частоты и силы раздражения (Н.Е. Введенский).

При сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте – гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

Если ритм раздражения увеличить примерно до 10 - 15 раз в 1 сек, следующие друг за другом по нерву раздражающие сигналы сближаются во времени настолько, что каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предшествующего сокращения. Тогда в ответ на второе, третье и последующие раздражения мышца будет сокращаться, исходя не из полностью, а только частично расслабленного состояния. Это позволит записать неполный, или зубчатый, тетанус.

При еще большем ритме раздражения (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы сближаются в такой мере, что каждый последующий действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения. И поскольку интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения, расслабления в интервале между раздражениями вообще не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным сокращением, не прерываемым расслаблениями.

Оптимум и пессимум частоты раздражения. Н. Е. Введенский показал, что величина тетануса может значительно отличаться от величины одиночных сокращений, в зависимости от силы и частоты импульсов. Умеренные по силе и частоте раздражения (оптимальные), вызывают максимальный эффект, значительно превышающий амплитуду одиночного сокращения, а очень сильные и частые – (пессимальные), вызывают заметное ослабление эффекта.

На основании этого Н. Е. Введенский сделал вывод, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми функциональными изменениями, которые оставляют в ткани приходящие раздражения. Если каждый последующий импульс приходит с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше. Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности – рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Это явление называют пессимальным торможением.

Таким образом, пессимальным или оптимальным будет ответ, зависит от того, в каком состоянии находится ткань к моменту прихода действующего на нее импульса. Для свежей, неутомленной икроножной мышцы лягушки оптимальная частота раздражений, дающая при физиологически максимальной силе раздражения тетанус наибольшей величины, составляет 50-100 раз в1 сек; увеличение частоты раздражения до 200 - 300 раз в 1 сек приводит к пессимальному эффекту.

Работа и сила мышц. Динамометрия и эргография. Теория утомления. Гипертрофия и атрофия мышц.

Мышечная сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила). Сила зависит от:

ДЕ (быстрая, медленная).

2) Силы импульса.

3) Физиологических св-в мышцы. Мышечная сила при прочих равных условиях определяется обычно поперечным сечением мышцы.  В некоторых мышцах (нпр, портняжной) все волокна параллельны их длинной оси – это параллельно-волокнистый тип мышцы. В мышцах перистого типа волокна расположены косо, с одной стороны они прикреплены к центральному сухожилию, а с другой – к центр. сухожильному футляру. Физиологическое сечение, т.е. сумма поперечных сечений всех волокон, совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами, у мышц с косым расположением волокон первое может значительно превосходить второе. Чем больше физиологическое сечение, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Для сравнения силы разных мышц делят максимальный груз, который они в состоянии поднять, на площадь их поперечного физиолг. сечения – удельная сила мышцы.

4) Силы растяжения – если перетянута – толстые и тонкие нити её саркомеров не перекрываются, общая сила мышцы равна 0; если натуральная величина – все головки миелиновых нитей способны контактировать с актиновыми нитями, сила мыш. скоращения возрастает до максимума. При дальнейшем уменьшении длины мыш. волокон из-за «заползания» тонких нитей с соседние саркомеры и уменьшения возможной хоны контакта нитей актина и миозина сила мыш. сокращения снова уменьшается.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину её укорочения. Зависимость мыш. работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, её вешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума средних нагрузок. Затем она постепенно уменьшается. Работа становится равной 0 при очень большом грузе, который мышца поднять не способна.

Утомление мышцы выражается в уменьшении силы её сокращения, скорости укорочения и расслабления, в результате работа и мощность также уменьшаются. В эксперименте при длительном частом раздражении сила сокращений мышцы уменьшается, вплоть до полного отсутствия сокращений. Скорость развития утомления зависит от ритма работы и величины груза.

В условиях целостного организма физическое утомление развивается и в ЦНС (центральное утомление) – в настоящее время это вторично. При физической работе увеличивается выброс в кровь адреналина и норадреналина, которые стимулируют работу Na/К-насоса. что тормозит развитие утомления. Напротив, серотонин ускоряет процессы центрального утомления; дофамин, тормозя синтез серотонина в нейронах ЦНС, задерживает развитие центрального утомления при физической нагрузке.

Динамометрия  - метод измерения силы. Эргография - метод изучения процессов утомления и других аспектов мышечной деятельности, основанный на графической регистрации частоты и амплитуды движений пальца или сгибания руки в локтевом суставе при подъеме груза на определенную высоту.

Гипертрофия и атрофия мышц. Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией, а уменьшение — мышечной атрофией. Выделяют два вида гипертрофии:

1. Миофибриллярный тип. Развивается при статической работе (поднятие тяжести). При этом типе гипертрофии увеличивается число миофибрилл и значительно увел. сила мышцы. Например, тяжелоатлеты.

2. Саркоплазматический тип – увеличение объема саркоплазмы (гликогена, креатининфосфата, миоглобина, числа капилляров). При этом типе гипертрофии развивается выносливость. Например, бегуны на длинной дистанции.

Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена. Для развития значительной гипертрофии достаточно лишь нескольких сильных сокращений в день в течение 6-10 нед.

Атрофия мышцы развивается при ее бездеятельности. Атрофия способствует постельный режим, перерезка сухожилий, заболевания нервной системы, гипсовая повязка.