Снижение генетического разнообразия на популяционном уровне – знамение нашего времени

Многие современные сорта растений (зернобобовых культур, кофейного дерева и др.) ведут начало от немногих особей-основателей. На грани вымирания находятся сотни пород домашних животных. Например, развитие промышленного птицеводства привело к резкому сокращению породного состава кур во всем мире: наибольшее распространение получили всего лишь 4…6 из известных 600 пород и разновидностей. Та же ситуация характерна для других сельскохозяйственных видов. Значительную роль в процессе снижения уровня разнообразия играет нерациональное ведение хозяйства, игнорирующее эволюционно сложившуюся системную организацию как природных, так и сельскохозяйственных популяций, их естественную подразделенность на генетически отличающие-ся субпопуляции. Идеи Н.И. Вавилова о необходимости выявления и сохранения разнообразия были развиты в работах А.С. Серебровского, С.С. Четверикова и других отечественных ученых. Методы селекции, направленные на сохранение биологического разнообразия, будут рассмотрены ниже.

В настоящее время исходным материалом для селекции признаются:

- Сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время.

- Сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам.

- Местные сорта и аборигенные породы.

- Дикие сородичи культурных растений и домашних животных: виды, подвиды, экотипы, разновидности, формы.

- Дикие виды растений и животных, перспективные для введения в культуру и доместикации. Известно, что в настоящее время культивируется всего лишь 150 видов сельскохозяйственных растений и 20 видов домашних животных. Таким образом, огромнейший видовой потенциал диких видов остается неиспользованным.

- Экспериментально созданные генетические линии, искусственно полученные гибриды и мутанты.

В наше время общепризнанно, что в качестве исходного материала должен использоваться как местный, так и инорайонный исходный материал. Исходный материал должен быть достаточно разнообразен: чем больше его разнообразие, тем больше возможность выбора. В то же время, исходный материал должен быть максимально приближен к идеальному образу (модели) результата селекции – сорта, породы, штамма (см. ниже). В настоящее время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности сортов, пород и штаммов.

Индуцированный мутагенез.

Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции

Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.

Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (напри-мер, N-метил-N-нитрозомочевина).

Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.

Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M ₁(первое мутантное поколение). В M ₁ отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.

Поэтому выделение мутаций начинают в M ₂ (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2…3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).

Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.

Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которым велась интенсивная селекционная работа с использованием авто- и аллополиплоидов (Б.Л.Астауров, В.А. Струнников).

Соматические мутации. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.

Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха, кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы).Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты по сравнению с диплоидами, однако снижение плодовитости обычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов (яблони, груши, винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров, витаминов). В то же время, в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.

Аллополиплоидия – это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Часто аллополиплоиды получают путем отдаленной гибридизации, то есть при скрещивании организмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно бесплодны (их образно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом в клетках, можно восстановить их фертильность (плодовитость). Таким путем получены гибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и мандаринового шелкопряда.

Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:

- получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;

- восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;

- перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.

В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.

Тема 9. Основы селекции