Лекция 1. Общая характеристика онтогенеза

Индивидуальное развитие организмов является предметом исследования многих биологических наук: эмбриологии (биологии индивидуального развития), физио логии, биохимии, гистологии, цитологии, цитогенетики и генетики. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития. Раздел генетики, изучающий действие генов в онтогенезе, называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой или онтогенетикой.

Генетические методы исследования открыли новые возможности для изучения индивидуального развития. При этом особое значение имеют исследования действия мутантных генов. Получая прямые и обратные мутации генов, можно включать и выключать отдельные звенья развития, что позволяет установить последовательность процессов.

Индивидуальное развитие особи называется онтогенезом (Э. Геккель, 1866).

Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme – устраиваю, придаю стройность). Главные существенные признаки особи – это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов: разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию.

С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиоло-гическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной зиготы (при половом размножении), яйцеклетки (при партеногенезе), споры (при споровом размножении), почки или любого другого зачатка (при бесполом или вегетативном размножении). В дальнейшем зачаток, дающий начало новой особи, будем для краткости называть зиготой, поскольку именно при образовании зиготы возникают новые сочетания наследственных факторов, определяющих индивидуальность особи. Именно особь является объектом воздействия эволюционных факторов, в первую очередь – естественного отбора.

Целостность и дискретность онтогенеза. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления).

Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.

Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и животных состоит из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:

ü рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);

ü гистогенез – образование и дифференцировка тканей;

ü органогенез – образование органов и систем органов;

ü морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;

ü физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.

Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости – для воспроизведения.

Основные типы онтогенеза

Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов, например:

ü Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).

ü Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

ü Онтогенез с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.

ü Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза.

ü Онтогенез с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски.

ü Онтогенез с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).

Особенности онтогенеза у животных.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:

1. предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

2. зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма;

3. послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;

4. взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

В рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза:

1. первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);

2. неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);

3. вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);

4. внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Особенности онтогенеза у высших растений.

Для растений характерны жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений со сменой ядерных фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита), а также вегетативное размножение каждого из названных поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе – яйцеклетка), семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее видоизмененный побег и пр.). Наиболее полно разработано учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования и взаимодействия фитогормонов, а также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений. В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды:

1. предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями (у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных); опыление и оплодотворение;

2. зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из семязачатка;

3. стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ;

4. ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию;

5. имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система;

6. виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус); однако генеративные органы отсутствуют;

7. генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение: образуются генеративные органы: цветки, а затем семена и плоды; различают три этапа генеративной стадии: ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя;

8. сенильная стадия – семенное размножение прекращается, и растение отмирает.

Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Цикличность онтогенеза.

Онтогенез представляет собой циклический процесс. Внешне цикличность проявляется в виде повторения морфогенетических и/или физиолого-биохимических процессов. Особенно ярко эта закономерность проявляется у многолетних растений, онтогенез которых должен быть адаптирован к сезонным изменениям факторов среды. Отечественный ботаник Н.П. Кренке (1940) разработал теорию циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. Согласно этой теории, развитие организма есть борьба и единство противоположных процессов в нем – старения и омоложения. Онтогенез определяется исходным потенциалом жизнеспособности, который обусловлен генетическими особенностями разных организмов; исходный потенциал жизнеспособности является эволюционно сложившимся признаком. Онтогенетическое старение выражается в циклическом понижении потенциала жизнеспособности этих частей, что неизбежно приводит к естественной смерти индивидуума. Омоложение есть новообразование и развитие молодых веществ и структур, а также задержка старения существующих элементов, но не возврат индивидуума или его частей к прошлому. Таким образом, цикличность вовсе не означает возврат на предыдущие этапы онтогенеза; онтогенез – это процесс необратимый. Представления Н.П. Кренке о цикличности онтогенеза широко используются в современной биологии индивидуального развития.