Ранний опыт (благоприобретенные компоненты поведения)

Формирование опыта в раннем постнатальном периоде осуществляется, главным образом, за счет облигатного научения. Преобладание облигатного научения в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в это время происходит достройка врожденых пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действий путём включения в них индивидуально приобретаемых компонентов.

Как известно, к облигатному научению относятся все формы научения, которые в любых условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, то есть относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатность (обязательность) приобретения определенного опыта всеми особями данного вида фиксируется генетически.

Облигатное научение сходно с врождёнными компонентами поведения не только генетическим фиксированием самой способности к научению и конкретных её проявлений, но и наличием определённых сроков, когда это научение возможно. Ни до, ни после этих сенсибельных (или критических) периодов онтогенеза облигатное научение невозможно.

Основными механизмами облигатного научения являются:

1) привыкание с дифференцирозкой врождённого узнавания. Например, у птенцов куриных птиц изначально при появлении над ними любого объекта развивается реакция тревоги и они затаиваются в траве при пролетании над ними листьев деревьев, хищных и безопасных птиц. Однако по мере развития сенсорных способностей, они научаются различать силуэты разных птиц и других предметов. Постепенно птенцы привыкают к тем объектам, которые видят часто безопасным птицам имеющим характерный силуэт с длинной шеей, листве и тому подобное; реакция тревоги при этом не развивается. На редко появляющийся силуэт хищных птиц, отличительным признаком которых является короткая шея, привыкание не развивается и птенцы по-прежнему затаиваются при их появлении. Здесь имеет место дифференцировка врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта;

2) в результате раннего научения происходит изменение сигнального значения раздражителей. Например, молодь осетровых рыб первоначально реагирует на свет отрицательно (держатся у дна), но с 5-9 дня под влиянием перехода к активному питанию эта реакция превращается в положительную (мальки поднимаются к поверхности воды за пищей);

3) в процессе раннего научения происходит достройка или изменение врождённого узнавания путём включения новых сенсорных систем. Так, птенцы дрозда рождаются слепыми и в первые дни после вылупления узнают о появлении родителей по сотрясению гнезда. Этот стимул воспринимает вестибулярный анализатор. Независимо от расположения родителей они тянутся вверх. Некоторое время после того, как у птенцов откроются глаза, реакция на сотрясение гнезда и появление в поле зрения родителя остаётся прежней, что свидетельствует о ведущей роли вестибулярного, а не зрительного анализатора. Только через несколько дней, когда птенцы научатся четко локализовывать оптический стимул и поворачивать голову к родителю с кормом, зрение станет ведущей рецепцией, определяющей врожденную реакцию птенца на появление родителей. Включение новых сенсорных систем и модификация врожденного узнавания происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.

Облигатное научение особенно важно для формирования видоспецифического пищевого поведения. Путём облигатного научения детёныши узнают отличительные признаки пищевых объектов, у них вырабатываются так называемые натуральные условные рефлексы на вид, запах и вкус пищи. Эти же механизмы научения лежат в основе совершенствования врожденных двигательных актов и формирования пищедобывательных приёмов (оперантные рефлексы).

Необходимо отметить, что роль облигатного научения в приспособлении инстинктивных компонентов к условиям существования особенно велика у низших животных, у которых окончательное формирование поведения происходит в раннем постнатальном периоде. У низших животных облигатное научение выступает как единственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. У высших животных это происходит в игровом периоде, когда облигатное научение тесно переплетается с факультативным, что значительно расширяет диапазон поведенческих реакций.

Факультативное научение в постнатальный период только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения привязывая его к конкретным условиям обитания, роль его невелика. Факультативное научение носит индивидуальный характер и не связано с определенными сенсибильными периодами, отличается большой лабильностью и обратимостью. Факультативное научение в ранний постнатальный период проявляется в весьма ограниченном виде и неспособно помочь животному в выборе адекватного поведения. Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить путем воздействия на детенышей искусственными стимулами, которые не встречаются в нормальной среде их обитания или не имеют существенной биологической значимости и как следствие, не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Факультативный компонент раннего научения можно также выявить путем обучения животных действиям не входящим в их видотипичное поведение. (Опыты с 5-11-дневными крысятами с воздействием на них электрического сигнала. По мере тренировки число оборонительные реакций у них уменьшалось, но только 7-11-дневные крысята научались находить правильное решение). Факультативные реакции на положительные раздражители появляются еще позже.

Запечатление

Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как "перцептивное" научение, направленное на распознавание "незнакомого" в дополнение к "знакомому", то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью ("необратимостью").

Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.

При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следование обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.

Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.

У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детенышам, а именно - движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путем запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения и был запечатлён, как если бы это был родитель. Следует отмстить "необратимость" запечатления, иными словами, животное не способно переучиваться и следовать за другим объектом, если уже сформировалась реакция следования на один объект. Кроме того, если искусственно затруднять следование, то эта реакция становится более интенсивной.

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве "образцов" самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки.

Половое запечатление лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных видов оно проявляется по-разному. Например, у куриных видов половое запечатление играет меньшую роль, узнавание потенциального полового партнера здесь врождённое. У гусей и голубей самцы предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.

У некоторых видов половое запечатление происходит во взрослом состоянии. Так, самцы меченосца предпочитают самок той окраски, какую им приходилось видеть в течение 2-х месяцев после наступления половой зрелости, но не раньше.

Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.

Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.

Для всех процессов запечатления характерна быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное поведение конкретизируется и тем самым обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

Итак, для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения на первых этапах постнатального развития имеют значение как облигатная, так и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение обогащается этими формами научения и сливается с ними. Этим и характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Раннее формирование общения

Коммуникативные процессы в раннем постнатальном периоде у разных животных протекают по-разному. Это связано с тем, что общение между детёнышами и родителями или другими особями определяется степенью развития коммуникативных компонентов поведения в пренатальном периоде.

Если эти компоненты развиты хорошо, как, например, у птиц, то после рождения происходит быстрое запечатление родителей птенцами и птенцов родителями. В результате птенцы начинают реагировать чётко избирательно на видотипические признаки родителей и быстро научаются распознавать их индивидуальные признаки. При постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального опознавания обеспечивается за счет раннего облигатного научения. В последующем за счёт облигатного имитационного научения птенцы перенимают у родителей пение и сигнальные позы, характерные для каждого вида и выполняющие коммуникативные функции. Способность воспроизводить специфические звуки при пении и понимать значение акустических и оптических видоспецифических сигналов помогает птенцам в последующем обозначать свою территорию, привлекать полового партнёра, обмениваться другой информацией с особями данного вида.

В отличие от птиц, у низших позвоночных, например, рыб, индивидуальное различение родителями мальков и наоборот развито слабо. У рыб присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования общения, как у высших животных. Это связано с тем, что доминирующая роль в общении у них принадлежит врождённым пусковым механизмам. Средствами общения при этом являются сами движения, выполняемые родителями и мальками, имеющие генетически фиксированное сигнальное значение. И родители, и мальки распознают друг друга лишь как таковых и не могут отличить своих от чужих. В данном случае подлинные врождённые двигательные координации жёстко регламентируют коммуникативное поведение без индивидуального опознования сородичей.

У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детёнышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после рождения, что зависит от степени зрелорождения. Чаще всего это происходит в первые часы жизни новорожденного. У млекопитающих большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксическая реакция детёнышей, которая выражается в активном установлении физического контакта с поверхностью тела матери и собратьев, в прижимании к ним. На основании этой реакции происходит взаимное запечатление. Оно возможно только в течение периода, критического для формирования общения. У млекопитающих в раннем постнатальном периоде существуют критические периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Показано, что если в течение этого периода детёныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, то впоследствии он может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными, или будет испытывать большие затруднения в коммуникации. В последующем у этих детёнышей наблюдаются и нарушения полового поведения.

Взаимное опознавание родителей и детёнышей у млекопитающих происходит в основном по запаху, а также по оптическим признакам.