Способы выращивания и испытания гибридных растений древесных пород

Выращивать растения из гибридных семян необходимо на высоком агрофоне, чтобы обеспечить высокую грунтовую всхожесть и максимальную сохранность всходов, сеянцев и саженцев. Так, при получении гибридных семян осины, тополя и ивы гибридные всходы выращивают в чашках Петри, помещенных в термостаты, чтобы сохранить все гибридные растения и проследить за наследованием и характером расщепления хозяйственно ценных признаков и свойств. Выращивание березы на высоком уровне сохранности всходов показывает, что из одних и тех же гибридных вариантов можно вырастить от 2 до 300 гибридных всходов из одной сережки (в сережке березы бородавчатой содержится 500–600 семян). В зависимости от целей и направления селекции сеянцы и саженцы следует выращивать по-разному. При селекции на устойчивость гибриды надо выращивать на так называемом провокационном фоне, чтобы вести отбор на разных стадиях онтогенеза.

Выращивать гибридные растения следует с одновременным испытанием гибридного потомства. Подбор площадей под посев, выбор схемы посевов, методы посева и наблюдения за появлением всходов, ростом и развитием гибридных растений, оценка, отбор и выбраковка гибридных семян и отдельных растений должны быть подчинены конечной цели работы и проводиться при постоянном сравнении с контролем. Прежде всего необходимо сравнивать поведение растений, выращенных из семян от свободного опыления, с вариантами искусственного опыления. В связи с этим опыты по гибридизации следует ставить в нескольких повторностях и гибридное потомство выращивать также в достаточных повторностях. Некоторые селекционеры рекомендуют проводить все в четырех повторностях и более, однако во всех случаях следует рассчитать достоверность опыта.

Успешные примеры межвидовой и межродовой гибридизаций лесных древесных растений показали перспективность селекции путем гибридизации. В СССР и в зарубежных странах межвидовая гибридизация с отбором лучших тополей для вегетативного размножения на промышленных плантациях используется в лесоразведении при ускоренном выращивании сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Не меньшее значение в интенсификации лесного хозяйства имеет селекция на быстроту роста хвойных.

Таким образом, испытание потомства в гибридных популяциях необходимо вести по частной методике применительно к биологии данной породы и в соответствии с задачами, поставленными перед селекционерами промышленностью.

Гетерозис

Эффект гибридной мощности, или гетерозиса, заключается в превосходстве гибридов первого поколения по ряду признаков и свойств по сравнению с исходными родительскими организмами. Скрещивание гибридов между собой снижает этот эффект в следующих поколениях. Ч. Дарвин, попытавшийся объяснить природу этого явления, считал гетерозис одной из причин полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естественным отбором именно потому, что оно служит механизмом поддержания гибридной мощности.

Эффект гетерозиса с позиций основных генетических закономерностей открытых в начале XX в. объясняется:

1) гетерозиготным состоянием гибридов по многим генам;

2) возникновением взаимодействия доминантных благоприятных генов;

3) сверхдоминированием – гетерозигота превосходит гомозиготу.

В доказательство первого положения приводятся примеры получения межлинейных гибридов. При скрещивании гомозиготных инбредных линий гибриды первого поколения гетерозиготны по многим генам. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Например, одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааББ, а вторая–другого гена ААББ. Каждая из этих рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий ааББ х ААББ у гибридов объединяются доминантные аллели обоих генов – АаБб. Гибриды F ₁ проявят при этом не только гетерозис по указанным генам, но и единообразие. В F ₂ число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии АаБб будет лишь 4:1, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. Вследствие этого гетерозис в последующих поколениях затухает.

Однако не всегда гетерозиготность связана с гетерозисом. По второй гипотезе причиной гетерозиса является благоприятное действие некоторых доминантных аллелей. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Таким образом, эта гипотеза исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.

Третья гипотеза как бы развивает вторую. Она исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным. Следовательно, можно предположить, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накопление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Гипотеза доминантности удовлетворительно объясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбридинга, а также восстановление мощности роста при скрещивании. На основании этой теории трудно, однако, объяснить, почему, гибриды по мощности превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-видимому, следует объяснить сверхдоминантностью. При этом очевидно, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерозиготном состоянии.

Таким образом, две основные гипотезы, объясняющие гетерозис, ведут в общем к одинаковому результату и поэтому не являются взаимоисключающими. Имеются основания полагать, что гетерозис – более сложное явление и не может обусловливаться только одним типом взаимодействия.

Большой хозяйственный интерес представляют пути закрепления гетерозиса у древесных растений. Сохранение эффекта гетерозиса осуществляется вегетативным размножением уникальных гибридов.