Систематика и распространение хвойных пород

Современные хвойные, или пиниды, насчитывают 5 порядков, 7 семейств, 57 родов и 560 видов.

Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и сосновые. Пыльцевой анализ показал, что предки современных представителей хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений. За время своего существования хвойные подверглись значительной эволюции. Однако хвойные отличаются заметной стабильностью генетической организации. Эволюционная стабильность хвойных объясняется общей консервативностью возникших в ходе эволюции хвойных морфологических структур. Говоря о темпах хромосомной эволюции, генетики отмечают, что у сосновых они в десятки и сотни раз ниже по сравнению с другими организмами. Вместе с тем скорость эволюции структурных генов, ответственных за синтез белков у сосновых, соответствует средней скорости эволюции других организмов.

Долговечность хвойных (от 300 до 2000–3000 лет) определяется особенностями строения стволов, отличающихся от стволов других голосеменных более развитой древесиной и менее развитыми кроной и сердцевиной. Ксилема хвойных по объему на 90–95% состоит из трахеид, длина которых у разных видов сильно варьирует (от 0,5 до 11 мм). В процессе эволюции длина трахеид постепенно уменьшается. Число пор на каждой трахеиде от 30 до 50 шт., они сосредоточены на концах трахеид, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеиды с округлыми окаймленными порами – достаточно совершенные водопроводящие элементы.

Древесной паренхимы у хвойных очень мало, у тисовых и араукариевых она отсутствует. Сердцевинные лучи узкие, однорядные или двурядные (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте.

В древесине и коре современных хвойных много смоляных ходов. Они имеют форму длинных узких каналов, наполненных эфирными маслами, смолой и бальзамами, выделяемыми выстилающими клетками. Только для представителей семейства сосновых характерны постоянные нормальные (не травматические) смоляные ходы во вторичной древесине. У огромного большинства хвойных, не имеющих смоляных ходов в древесине в норме, они образуются как реакция на поранение ствола. Однако у араукариевых смоляные ходы не образуются даже при повреждениях стволов. Смола у них откладывается в трахеидах, окаймляющих сердцевинные лучи.

Хвойные – разнополые, однодомные, реже двудомные растения. Микростробил, который часто называют мужским колоском, состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы с микроспорангиями. В систематики и филогении хвойных особый интерес представляет строение женских стробилов, которые называют макро- или мегастробилами. Уменьшение числа макростробил – общее направление эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов формируются одиночные, односеменные макростробилы. Эволюция большинства хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные шишки – типа шишек сосны, ели, араукарии и других хвойных.

У большинства представителей семейства сосновых (сосны, ели, пихты) пыльца бобовидной формы с двумя выступами или воздушными мешками. Для видов тсуги типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У лиственницы и ложнотсуги пыльцевых мешков нет и пыльца имеет шарообразную форму.

Ветроопыление у хвойных, т.е. перенос пыльцы на семяпочку движением воздуха, происходит различно. Наиболее известный тип опыления характерен для сосны, имеющей пыльцу с двумя воздушными мешками. Семенные чешуйки в шишке сосны в период цветения несколько раздвигаются, что свидетельствует о готовности семяпочек к принятию пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения узкие, у ели они шире. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую опылительную жидкость, выступающую на его верхушке в виде капли (опылительная капля). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. В результате пыльцевое зерно как бы засасывается внутрь и достигает верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастает. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, пыльцевое зерно по мере продвижения вверх по микропилярному каналу все время остается ориентированным дистальным полюсом вниз по направлению в пыльцевую камеру, образованную краями нуцеллуса. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образования предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио). После этого начинается развитие собственно зародыша. Увеличиваясь, подвесок не только проталкивает зародыш вглубь ткани гаметофита и служит для них гаусториальным органом, но и является, вероятно, секреторным органом, разрушающим с помощью ферментов клетки эндосперма.

Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянной кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя-тремя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный, ярко окрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению животными.

Исчезновение воздушных мешков у пыльцы лиственницы и, лжетсуги связано с отсутствием опылительной жидкости. Следует, однако, отметить, что у пихты и кедра опылительная жидкость не выделяется, но пыльцевые зерна снабжены воздушыми мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. У пихты микропилярная область превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса. Вместо этого нуцеллус растет кверху, и этим достигается контакт с пыльцевыми зернами. У кедра, как и у пихты, в результате согласованных изменений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказывая на нуцеллусе, где и прорастают.

Оплодотворение у хвойных, за исключением сосны, происходит вскоре после опыления. У видов сосны между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 мес.

В процессе длительной эволюции ряд видов хвойных успешно приспособился к изменяющимся условиям среды благодаря совершенствованию и закреплению в потомстве древних генетических структур, определяющих соответственно проявление конкурентоспособных свойств. Подтверждением этого могут служить таежные леса с преобладанием хвойных пород, занимающие огромные территории холодной зоны в Северном полушарии, образующие чистые и смешанные хвойно-лиственные древостои. Ксероморфность ассимиляционного аппарата, Относительная долговечность, выработка защитных средств (живицы, эфирных масел), строение водопроводящей системы, ветроопыляемость и ряд других особенностей строения обеспечили хвойным одно из ведущих положений в образовании современных лесных формаций на земном шаре. Знание особенностей исторического развития, или филогении, видов позволяет выработать методы управления закономерностями наследственности и изменчивости при их искусственном разведении.