Физиология возбудимых тканей: мембранный потенциал покоя, потенциал действия. Возбудимость, раздражимость.

Физиология возбудимых тканей: мембранный потенциал покоя, потенциал действия. Возбудимость, раздражимость.

Свойства клеток: раздражимость – способность органов тканей, клеток реагировать на внешнее воздействие изменением своих свойств; возбудимость – способность организма, органов, тканей или клетки отвечать на раздражение специфической реакцией.

К возбудительным тканям относятся: нервная, мышечная и железистой (разновидность эпителиальной).

Раздражитель: подпороговый, пороговый, сверхпороговый.

Клетки возбудимых тканей способны отвечать на раздражения благодаря тому, что они поляризованы – обладают разностью потенциалов между внутренней стороной мембраны (заряд «-») и внешней средой (заряд «+»). Это разность потенциалов называется – мембранным потенциалом покоя (МПП, ПП).

ПП (-60;-100)мВ

ПП поддерживается процессами протекающими на уровне мембраны и связан с ионными каналами Na(+) и К(+).

Свойства ионных каналов: 1) избирательность (селективность); 2) способность к активации и деактивации; 3) натри-калиевый насос (непрерывно откачивает из клетки натрий, а в клетку поступает калий).

Этот насос является электрогенным, т.к. за один цикл из клетки удаляется 3Na, а в клетку поступает 2К.

В клетке как бы существует постоянный поток ионов калия из цитоплазмы по градиенту концентрации: K/Na=1/0,04.

На пороговый и сверхпороговый раздражитель клетка возбудимых тканей отвечает потенциалом действия (ПД).

Для развития ПД необходима начальная деполяризация: небольшое снижение отрицательного заряда мембраны в ответ на раздражитель – активируются натриевые каналы (они открываются) – натрий устремляется в клетку – деполяризация – достижение 0 – перезарядка мембраны (овершут).

Развитие ПД происходит только в том случаи, если раздражитель пороговый или сверхпороговый и начальная деполяризация достигает определенного уровня – критического уровня деполяризации КУД), т.е. ПД возникает по закону «всё или ничего».

1-деполяризация мембраны, КУД

2-деполяризация ведущая к ПД

3-реполяризация

4-отрицательный следовой потенциал

(следовая деполяризация)

5-гиперполяризация

После пика ПД происходит восстановление полярности клеток – реполяризация, за счет Na/К-насос. Иногда вслед за реполяризацией возникает гиперполяризация – кратковременное увеличение ПП, что обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. В случаи действия подпорогового раздражителя возникает только локальный ответ (ЛО) – не полная деполяризация, к ПД не приводит. Во время ПД меняется возбудимость клетки, в начале деполяризации она незначительна повышается, в период полной деполяризации и ПД возбудимость падает до 0. Время в течении, которого мембрана не возбудима – период абсолютной рефрактерности (без ответа). В фазе восстановления ПП возбудимость повышается, но она ниже нормы – период первичной относительной рефрактерности. Далее наступает период экзальтации. Во время реполяризации возбудимость повышается. Во время гиперполяризации мембрана становиться менее возбудима, чем в покое – это период вторичной относительной рефрактерности.

Ответ клетка даст только на сверхпороговый стимул.

Симпатическая нервная система, ее строение и функции. Роль в регуляции функций организма.

Симпатический отдел ВНС: имеет ядра в боковых рогах серого вещества спинного мозга, от 1 грудного до 2-4 поясничного сигментов. Аксоны нейронов выходят в передних карешках. В составе передних карешков эти волокна преганглионарные – короткое. Медиаторы: АХ, в постганглианарных – норадреналин. Нервные узлы этого отдела находятся у позвоночника. Она является системой тревоги, мобилизацией защитных сил и ресурсов организма. Её раздражение: АД повышается, выход крови из депо, поступление глюкозы в клетки, общая функция данной системы – эрготрофная.

 

Сердечный цикл.

Схема сердечного цикла (при пульсе 75 ударов в минуту).

 

 

Сердечный цикл – это правильное, последовательное чередование сокращений (систол) и расслаблений (диастол) предсердий и желудочков.

3 фазы: систолы предсердий; систолы желудочков; общей паузы диастолы.

Во время общей паузы диастолы (г,д,е) расслаблены предсердия и желудочки, открыты атриовентрикулярные клапаны, полулунные закрыты. Кровь из вен поступает в предсердие и далее в желудочки.

Сердечный цикл начинается с систолы предсердия, продолжительность 0,1 сек. Предсердие сокращаются, дают толчок давлению крови, поступает в желудочки. Отраженная волна крови облегчает закрытие атриовентрикулярных клапанов в начале систолы желудочков.

Первый период систолы желудочков – фаза напряжения (а,б – 0,08-0,1 сек).

Фаза а: начальная фаза – асинхронного сокращения – 0,05 сек. Последовательно сокращаются кардиомиоциты. Давление растет незначительно.

Фаза б: изометрического (изоволюмического) сокращения – все клапаны закрыты, давление резко возрастает, длится 0,03 сек.

Фаза в: фаза изгнании крови (0,25 сек): фаза быстрого изгнания – 0,12 сек и фаза медленного изгнания – 0,13 сек.

Диастола: давление в желудочках снижается – полулунные клапаны закрываются.

Время от начала периода расслабления до закрытия полулунных клапанов – протодиастолическая фаза (г, 0,04 сек).

После закрытия полулунных клапанов желудочки продолжают расслабляться при пока ещё закрытых атриовентрикулярных клапанов, т.к. давление в них пока ещё выше, чем давление в предсердиях. Это фаза изометрического расслабления (д, 0,08 сек).

Фаза е: давление в желудочках падает – открываются атриовентрикулярные клапаны – кровь проходит в желудочки.

Выделяют ещё фазу наполнения желудочков, обусловленную систолой предсердия (0,1 сек).

Основы гемодинамики.

Гемодинамика является отделом гидродинамики, и изучает движение крови в сердечнососудистой системе (ССС).

Основной показатель гемодинамики: давление Р и сопротивление R.

Q=(P1-P2)/R, где Р1 и Р2 – давление жидкости в начале и в конце трубы; Q - количество жидкости; R – сопротивление.

Эффективность работы ССС оценивается через минутный объем кровотока (МОК) – это количество крови протекающие через сосуды за минуту.

В устьях полых вен давление равно 0 (Р2=0), т.е. в системе давление прямопропорционально объему крови выбрасываемом сердцем в аорту в минуту и величине периферического сопротивления. За 1 минуту сердце выбрасывает около литров крови.

Формула Пуазейля: R=8Lη/πr⁴, где L – длина сосуда, r – радиус сосуда, η – к-т вязкости крови.

Сопротивление тем больше, чем больше вязкость крови, длиннее сосуд и уже его диаметр. Сопротивление в большей степени создается артериолами.

Функции артериол: 1) поддерживают необходимый уровень АД, 2) участвуют в регуляции местного кровотока через органы.

υ=Q/ πr² – формула для расчета линейной скорости.

Суммарный просвет капилляров самый большой.

Кровь выбрасывается отдельными порциями во время систолы. Кровоток имеет пульсирующий характер. Пульс передается за счет элестичности.

Время полного кругообращения – это время, за которое кровь проходит малый (1/5) и большой (4/5) кругооборот.

За 20-23 с – 27 систол.

Сила тяжести (оказывающая влияние на движение крови) – гидростатический фактор, - осложняет венозный возврат.

Механизмы противодействующие гидростатическому фактору: 1) кинетическая энергия, сообщаемая крови сердцем в период систолы; 2) присасывающее действие грудной клетки и сердца; 3) тонус сосудистой мышечной стенки, что проявляется в конструкции (сужении сосудов); 4) сокращение скелетной мускулатуры (движение мышц проталкивает кровь); 5) венозные клапаны.

Зрительный анализатор.

Зрительный анализатор – это совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 мкм. Это важнейший из всех анализаторов (80-90% всей информации об окружающем мире).

Глаз – это периферическая часть зрительного анализатора. Внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой, состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов, куда входят палочки (110 – 125 млн.) и колбочки (6–7 млн.) – фоторецепторы сетчатки. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Палочки ответственны за сумеречное зрение. Колбочки воспринимают синий, зеленый и красный цвета.

Хрусталик представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации (приспособление глаза к ясному видению предметов на расстоянии за счет изменения преломляющей способности хрусталика).

Если человек смотрит вдаль - хрусталик уплощен. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов хрусталик становится более выпуклым. Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва (III пара ЧМН).

Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58–60 диоптриям и называется рефракцией.

При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке. К нарушениям рефракции относится близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные – расплывчато. Дальнозоркость – это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой.

Существует старческая дальнозоркость (пресбиопия) связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато.

Рецепторный аппарат глаза представлен сетчаткой. Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь сложных фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Эти реакции приводят к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата. Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. Глутамат приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает ПД. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.

Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону – зрительный перекрест. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва. Аксоны клеток латерального коленчатого тела направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора.

Уже на уровне сетчатки происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала. В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.

Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым – фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым - красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.

Две теории цветового зрения: 1) трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца: в сетчатке имеются 3 вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются;

2) контрастная теория Э. Геринга: основана на существовании в колбочках 3 светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов.

Различают следующие нарушения цветового зрения: 1) дальтонизм – слепота на красный и зеленый цвета, оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными; 2) дейтеранопия – слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого; 3) тританопия – редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета; 4) ахромазия – полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого.

Ощущение глубины пространства обеспечивается бинокулярным зрением.

Слуховой анализатор.

Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение.

Периферическая часть слухового анализатора (орган слуха) состоит из 3 основных отделов: звукоулавливающий аппарат (наружное ухо), звукопередающий аппарат (среднее ухо), звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка – к овальному окну.

В полости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование – евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный и слуховой аппараты. К последнему относится улитка. Она разделена двумя мембранами на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную. Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой через геликотрему. Обе эти лестницы заполнены перилимфой, содержащей много ионов Na⁺. Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К⁺ и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия – круглого окна.

На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган – собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы – внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Слуховые рецепторы – вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана – желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии (волоски) наружных и внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.

Механизм передачи звуковых колебаний. Звуковые колебания, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы в вестибулярной и через геликотрему – в барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению его мембраны по направлению к среднему уху. Движения перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану.

Если на ухо действуют низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Вследствие смещений последней волоски рецептивных клеток контактируют с текториальной мембраной. При этом реснички волосковых клеток деформируются. В результате энергия звуковых колебаний трансформируется в электрический разряд (нервный импульс) волосковых клеток.

Помимо воздушной проводимости существует и костная (костями черепа). Ощущение звука возникает и тогда, когда вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые колебания распространяются непосредственно через череп.

Проводящие пути и центры слухового анализатора. Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным нервным клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара ЧМН). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга – ядер нижних бугров четверохолмия, другая – медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга, т.е. в центральной части слухового анализатора.

В спиральном ганглии методом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, частичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха на низких частотах.

Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации в процессе дифференцировки звуков, она отвечает за бинауральный слух.

Механизм восприятия звуков различной частоты. Существуют две теории восприятия звуков. Согласно резонансной теории слуха Г.Д. Гельмгольца (1885 г.), базилярная мембрана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки определенной частоты. Так, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты – длинными волокнами вершины улитки. Теория места основана на различной способности волосковых клеток, расположенных в разных местах базилярной мембраны, воспринимать звуки различной частоты.

Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается.

Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: определением местоположения самого звучащего объекта (первичная локализация) и с помощью эхолокаццц, т.е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн. Эхолокация помогает ориентироваться в пространстве некоторым животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом.

Человеческое ухо различает звуки по высоте (частоте)звуковых колебаний от 20 до 16 000 Гц, по громкости (силе звуковых колебаний, его амплитуде) и по тембру (окраске звука). Частоты выше 16000 Гц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц – инфразвуковыми. Для речи, хорошо воспринимаемой человеческим ухом, характерен диапазон от 200 до 3000 Гц – это речевая зона. С возрастом чувствительность к высоким частотам снижается (старческая тугоухость).

Вестибулярный анализатор.

Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т. е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.

Рецепторный отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа (орган равновесия, орган гравитации), расположенного в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из трех полукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и наружный - в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено верхнего и заднего каналов соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов - гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие, их много, - стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка - киноцилии.

Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного количества кристаллов карбоната кальция получила название отолитовой мембраны.

В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны.

Механизм: возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий Þ возникает РП волосковых клеток Þ выделяется АХ Þ стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. Если же смещение стереоцилии направлено в противоположную от киноцилии сторону, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2 - 20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад - около 2°.При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны - до 10°.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Повороты головы или вращение тела Þ эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы Þ сгибание ресничек рецепторов в купуле Þ возбуждение их. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение, равное в среднем 2 - 3°/с (порог различения вращения).

Проводниковый отдел. Рецепторы Þ периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон) Þ вестибулярный нерв Þ вестибулярные ядра (верхнее - ядро Бехтерева, медиальное - ядро Швальбе, латеральное - ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера Þ третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 - 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).

Функциональные связи вестибулярного анализатора. При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяются на две группы - статические и статокинетические.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм (головы или глаз). Он возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем - быстром движении глаз (скачком) в обратном направлении. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как, например, спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии.

Благодаря связям вестибулярных ядер с ВНС проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, АД, усиление моторики желудка и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д.

В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на Земле. Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро.

Физиология возбудимых тканей: мембранный потенциал покоя, потенциал действия. Возбудимость, раздражимость.

Свойства клеток: раздражимость – способность органов тканей, клеток реагировать на внешнее воздействие изменением своих свойств; возбудимость – способность организма, органов, тканей или клетки отвечать на раздражение специфической реакцией.

К возбудительным тканям относятся: нервная, мышечная и железистой (разновидность эпителиальной).

Раздражитель: подпороговый, пороговый, сверхпороговый.

Клетки возбудимых тканей способны отвечать на раздражения благодаря тому, что они поляризованы – обладают разностью потенциалов между внутренней стороной мембраны (заряд «-») и внешней средой (заряд «+»). Это разность потенциалов называется – мембранным потенциалом покоя (МПП, ПП).

ПП (-60;-100)мВ

ПП поддерживается процессами протекающими на уровне мембраны и связан с ионными каналами Na(+) и К(+).

Свойства ионных каналов: 1) избирательность (селективность); 2) способность к активации и деактивации; 3) натри-калиевый насос (непрерывно откачивает из клетки натрий, а в клетку поступает калий).

Этот насос является электрогенным, т.к. за один цикл из клетки удаляется 3Na, а в клетку поступает 2К.

В клетке как бы существует постоянный поток ионов калия из цитоплазмы по градиенту концентрации: K/Na=1/0,04.

На пороговый и сверхпороговый раздражитель клетка возбудимых тканей отвечает потенциалом действия (ПД).

Для развития ПД необходима начальная деполяризация: небольшое снижение отрицательного заряда мембраны в ответ на раздражитель – активируются натриевые каналы (они открываются) – натрий устремляется в клетку – деполяризация – достижение 0 – перезарядка мембраны (овершут).

Развитие ПД происходит только в том случаи, если раздражитель пороговый или сверхпороговый и начальная деполяризация достигает определенного уровня – критического уровня деполяризации КУД), т.е. ПД возникает по закону «всё или ничего».

1-деполяризация мембраны, КУД

2-деполяризация ведущая к ПД

3-реполяризация

4-отрицательный следовой потенциал

(следовая деполяризация)

5-гиперполяризация

После пика ПД происходит восстановление полярности клеток – реполяризация, за счет Na/К-насос. Иногда вслед за реполяризацией возникает гиперполяризация – кратковременное увеличение ПП, что обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. В случаи действия подпорогового раздражителя возникает только локальный ответ (ЛО) – не полная деполяризация, к ПД не приводит. Во время ПД меняется возбудимость клетки, в начале деполяризации она незначительна повышается, в период полной деполяризации и ПД возбудимость падает до 0. Время в течении, которого мембрана не возбудима – период абсолютной рефрактерности (без ответа). В фазе восстановления ПП возбудимость повышается, но она ниже нормы – период первичной относительной рефрактерности. Далее наступает период экзальтации. Во время реполяризации возбудимость повышается. Во время гиперполяризации мембрана становиться менее возбудима, чем в покое – это период вторичной относительной рефрактерности.

Ответ клетка даст только на сверхпороговый стимул.