Пассивный транспорт ионов через ионные каналы

Расчеты показывают, что транспорт ионов непосредственно через липидный слой маловероятный процесс. Так, для перехода ионов калия или натрия из водного раствора в липидный бислой мембраны необходимо преодолеть потенциальный энергетический барьер W = 350 –400 кДж/моль. В то же время энергия теплового движения этих ионов при температуре 25 ˚С составляет всего 2,5 кДж/моль. Как видно, самопроизвольное по­падание иона и его транспорт через билипидный слой невозможен. Однако, известно, что многие ионы свободно транспортируются через биологические мембраны. Эти факты по­зволяют предположить, что в биологических мембранах функционируют специальные структуры, транспортирующие ионы. К настоящему времени известны три способа проникновения ионов через мембраны: 1) в виде водных растворов через липидные поры, 2) при помощи специальных бел­ковых переносчиков (ионофоров), 3) через специальные образования в мембране. Первые два способа были рассмотрены выше. Структурные образования, избирательно пропус­кающие те или ионы через мембрану, были обнаружены в 60- ые годы 20 века и названы ионными каналами. Наличие ионных каналов показано для многих типов мембран: плазматиче­ских мембран различных клеток, постсинаптических мембран мышечных клеток, мембран митохондрий, саркоплазматического ретикулюма и т.д.

Ионный канал представляет собой комплекс интегральных белков с липидными молекулами, и является структурным элементом мембраны (рис. 7). В полости канала содержатся заря­женные группировки белковых молекул (противоионная группировка). Канал имеет так называемые входные и выходные ворота, которые могут находиться в открытом или закрытом положении. Управление воротами может осуществляться несколькими способами, например, изменением напряжения электрического поля на мем­бране.

Рис.7. Ионный канал на плазматической мембране

Избирательность переноса ионов обеспечивается набором в мембране кана­лов определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы. Прони­цаемость пор также зависит от мембранного потенциала: чем выше значение потенциала, тем выше проницаемость ионов (катионов). Так, ионные каналы для калия в мембране эритроцитов имеют коэффициент проницаемости равный 4 пм/с при мембранном потен­циале Е = 80 мВ. При уменьшении Е до 40 мВ, коэффициент проницаемости снижается до 1 пм/с. Проницаемость мембраны аксона кальмара для К⁺ определяется ионными калие­выми каналами, радиус которых оценивается как сумма кристаллического радиуса иона и тол­щины одной гидратной оболочки (0.133 нм + 0,272 нм = 0,405 нм). Необходимо отметить, что селективность ионных каналов не абсолютна, каналы могут пропускать и другие ионы, но коэффициент проницаемости для них значительно ниже. Так, если для калиевых ка­налов в аксоне кальмара максимальное значение Р = 1 соответствует для К⁺. Ионы боль­ших размеров (Rb⁺, Cs⁺) имеют меньшие значения Р, как предполагают, вследствие того, что их размеры с одной гидратной оболочкой превышают размер поры (табл. 4). Менее очевидна причина низких значений коэффициентов проницаемости для ионов на­трия и лития, имеющих маленькие размеры (по сравнению с ионом калия). Исходя из представлений о мембране, как о молекулярном сите, можно предполагать, что эти ионы должны свободно проходить через калиевые каналы. Для объяснения этого противоречия предложено несколько гипотез. По одной из них (Л.Муллинз), предполагается, что в рас­творе каждый ион имеет трехслойную гидратную оболочку (три слоя молекул воды). Для попадания иона в пору, необходимо снять гидратные оболочки. Как правило, в канале ион остается лишь с одним слоем гидратной оболочки. Поэтому гидратированные ионы натрия и калия (с одной оболочкой) будут испытывать затруднения при вхождении в ка­нал.

Таблица 4

Относительная проницаемость одновалентных катионов в калиевом канале аксона кальмара

Свойства ионных каналов.

Ионных каналы биологических мембран обладают определенными свойствами, которые характеризуют их работу.

Селективность (избирательность)– способность канала избирательно пропускать ионы одного типа. Эксперименты показали, что ионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению ионам с различными зарядами, т.е. существуют катион-селективные каналы и анион-селективные каналы. Любой ионный канал способен пропус­кать ионы одного знака, но с различной скоростью. Так, через натриевый канал на мем­бране могут проходить и ионы калия, но коэффициент проницаемости для них в 20 раз ниже, чем для ионов натрия. В то же время, натриевый канал абсолютно непроницаем для анионов, например, для ионов хлора. Способность ионного канала пропускать с неодинаковой скоростью различные ионы одного знака называется относительной селективностью ка­нала.

Независимость работы отдельных каналов. Прохождение ионов через канал не зависит от того, идет ли ток ионов через другие каналы на этой мембране. Например, включение или выключение калиевого канала не влияет на работу натриевого канала, и наоборот. Влияние канала на функциони­рование других каналов может происходит опосредованно, за изменения значения электрического потенциала на мембране.

Дискретный характер проводимости. Как уже отмечалось, ионный канал может находиться в двух со­стояниях: открытом или закрытом. Переходы между этими состояниями происходят в случайные моменты времени и подчиняются статистическим закономерностям. Нельзя утверждать, что данный ионный канал откроется точно в какой-то момент времени, можно говорить лишь о вероятности открывания канала в определенный интервал времени. Ин­тервал времени, в течение которого канал находится в открытом состоянии, называют временем открытого состояния канала. Среднее значение этой величины для Na⁺ - каналов составляет около 0,7 мс (0,3 – 1,5 мс для Na⁺ -каналов различных мембран). Промежуток времени, в течение которого вероятность открывания отдельного канала велика, называют временем жизни канала. Для натриевых каналов она составляет около 2 мс.

Управляемость канала. Ионные каналы чувствительны к изменению мембранного потенциала. Чувствительный к изменению электрического поля участок молекулы белка назы­вают сенсором напряжения. Изменение напряжения на мембране приводит к конформа­ционной перестройке белковой молекулы, что меняет вероятность открывания или закры­вания ворот канала. Экспериментально показано, что деполяризация мембраны нервных клеток приводит к открыванию натриевых каналов. Ионные каналы могут быть чувстви­тельны и к другим воздействиям: механическим, химическим, термическим и т.д. Такие свойства характерны для ионных каналов мембран рецепторных клеток, соответственно, механорецепторов, хеморецепторов, терморецепторов.

Вопросы и задания для самоконтроля.

1. Назовите наиболее распространенных представителей липидов, входящих в состав биологических мембраны.
2. Нарисуйте схематично структуру биомембраны. Объясните характерное расположение молекул липидов и белков в мембранах.
3. Какова роль воды в формировании и стабилизации мембранных структур?
4. Остатки каких молекул выступают в качестве полярной части молекулы липида?
5. Чем отличаются ионные каналы от мембранных пор?.
6. Опишите процесс получения липосом, искусственных мембран.
7. Как определить температуру плавления определенной биологической мембраны?
8. Объясните выражение «скорость латеральной диффузии фосфатидилсерина составляет 3 мкм/с».
9. Опишите, каким путем транспортируются в мембрану молекулы: глюкозы, серина, аденина, валиномицина, воды.
10. Какие ионы будут проходить через натриевый канал на плазматической мембране?