Применение линейной термодинамики в биологии

Существует значительное количество работ, посвященных анализу различных биологических процессов на основе принципов и законов термодинамики. Представления термодинамики необратимых процессов были использованы для описания отдельных процессов клеточного метаболизма и для описания таких свойств организмов как рост, развитие, адаптация к условиям среды.

В конце 40-х годов 20 века И.Пригожин и Д.М.Виам впервые предприняли попытку создать общую термодинамическую теорию роста организмов. Согласно представлениям этих ученых, рост и развитие организмов происходит самопроизвольно и непрерывно в направлении достижения конечного стационарного состояния. При этом непрерывно происходит уменьшение энтропии в расчете на единицу массы объекта до минимального значения в стационарном состоянии. После достижения минимального значения скорость продукции энтропии становится постоянной.

О скорости изменения энтропии можно судить по количеству теплоты, которая выделяется при необратимых процессах. У аэробных организмов теплопродукция зависит от интенсивности дыхания и может быть оценена и по количеству поглощенного кислорода. С таких позиций были проанализированы такие процессы как развитие зародышей животных, рост и старение организмов, регенерация органов и тканей после поражений различными факторами. В своих экспериментах исследователи исходили из того, что продукция теплоты или потребление кислорода действительно отражают удельную скорость образования энтропии. Так показано, что скорость теплопродукции в расчете на единицу сухой массы непрерывно уменьшается, начиная с начальных стадий развития организма. Сходная картина наблюдается и при измерении удельной интенсивности дыхания. Аналогичные данные получены и при изучении изолированных тканей и органов. Как видно, имеющиеся экспериментальные данные не противоречат положениям теории И.Пригожина и Д.М.Виам. Однако, сам по себе факт изменения удельной теплопродукции в ходе биологического процесса является необходимым, но не достаточным условием пребывания системы в области линейной термодинамики. Поэтому, только такие экспериментальные данные не могут служить доказательством справедливости исходных предпосылок термодинамической теории роста. Для более строгого описания этих процессов с позиций термодинамики необратимых процессов, необходимо было бы определить природу соответствующих движущих си и доказать наличие пропорциональных соотношений между этими силами и скоростью роста организма. К сожалению, в настоящее время не представляется возможным общее кинетическое описание основных процессов роста, так как неизвестно, каким образом характер взаимодействия этих процессов определяет конечный результат. Вычисление скорости изменения энтропии по теплопродукции при росте и развитии организмов имеет значение только для оценки энергетической эффективности рассматриваемых процессов, тем более, что существуют определенные трудности и по интерпретации данных по теплопродукции сложных биологических систем.

Таким образом, применение методов классической химической термодинамики для описания биологических процессов является оправданным лишь в случае простых и частных реакций клеточного метаболизма, для которых имеются соответствующие кинетические описания. Они позволяют рассматривать закономерности превращения энергии в биохимических процессах при совершении полезной работы. Такие сложные процессы, как рост, развитие и функционирование организма, включающие огромное количество последовательных метаболических реакций пока еще не поддаются описанию с использованием принципов и методов термодинамики необратимых процессов. В открытых системах устанавливается стационарное состояние, критерии достижения и поддержания которого и представляют наибольший интерес. При описании открытых систем необходимо учитывать фактор времени, поскольку стационарное состояние системы является результатом изменения переменных величин (например, концентраций веществ), характеризующих химические процессы. Поэтому энергетические превращения в открытых системах необходимо характеризовать не только с точки зрения их общего (статистического) баланса, но и рассчитывать скорость трансформации энергии. Для этого необходимо провести анализ взаимосвязи различных кинетических процессов, связанных с потреблением и освобождением энергии.

Закономерности трансформации энергии в системах, находящихся вблизи равновесия, поддаются описанию с помощью соотношений взаимностей Онзагера. Системы, находящиеся вдали от равновесия, пока еще не поддаются термодинамическому описанию. Термодинамика таких систем целиком основана на математических моделях, например моделирование автоколебательных процессов, триггерных систем, процессы самоорганизации биологических систем.

Вопросы и задания для самоконтроля:

1. Дайте характеристику живых организмов (систем) с позиций термодинамики. Перечислите в порядке усложнения термодинамические системы в живой природе.

2. Как Вы понимаете термины: «равновесное состояние системы», «стационарное состояние системы»? В чем сходства и различия равновесного и стационарного состояний?

3. Изменение энтропии dS взрослого организма равна нулю, хотя в организме происходят самопроизвольные (необратимые) процессы. Такое положение противоречит или не противоречит 2 закону термодинамики. Ответ обоснуйте.

4. Сформулируйте теорему Пригожина и объясните ее смысл.

5. Объясните с позиций термодинамики смысл биологического термина «гомеостаз». Приведите примеры механизмов поддержания гомеостаза в организме человека.

6. Как будет изменяться значение энтропии dS клетки при протекании следующих метаболических реакций (процессов):

а) синтез белковых молекул

б) гликолиз

в) гидролиз АТФ

г) транспорт молекул глюкозы из внеклеточной жидкости в цитоплазму

д) окислительное фосфорилирование на мембранах митохондрий.

7. Приведите примеры термодинамических потоков в клетку и из клетки.

8. Какие процессы в биологических системах называют сопряженными процессами? Приведите примеры сопряженных процессов.

9. Назовите движущие силы Х и феноменологические коэффициенты L следующих термодинамических потоков, имеющих место:

а) при транспорте молекул глюкозы через мембрану в цитоплазму эритроцита

б) при переносе электронов по дыхательной цепи на мембране митохондрий

г) при транспорте потенциала действия по аксону

г) при испарении воды растениями.

10. По каким показателям можно судить о скорости изменения энтропии в живых системах?