Устойчивость стационарного состояния. Теорема

Пригожина

На основе изучения открытых систем И. Пригожин сформулировал основное свойство стационарного состояния: в устойчивом стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленное протеканием необратимых процессов имеет минимальное положительное значение (d_iS/dt > 0® min). Это положение получило название теоремы Пригожина. Как уже отмечалось, стационарное состояние системы характеризуется постоянством параметров во времени, в.т. ч и энтропии. Такое состояние в биологии называют гомеостазом. При таком состоянии в биологических системах определенные параметры не изменяются с течением времени. Например, в организме человека, сохраняются постоянная температура, химический состав внутренней среды, кислотность, давление и т.д. Однако, в процессе жизнедеятельности в организме происходят процессы, стремящиеся нарушить стационарное состояние: повышение температуры при воспалительных процессах, увеличение частоты сердечных сокращений при физической нагрузке и т.д. Если изменения параметров системы не превышают определенного предела, то стационарное состояние восстанавливается. Небольшие отклонения от стационарного состояния не приводят к необратимым изменениям, что свидетельствует об устойчивости биологической системы. Таким образом, все биологические системы обладают аутостабилизацией, т.е. способностью восстанавливать исходное состояние при небольших отклонениях от него, вызванных внешними воздействиями. Это свойство живых систем определяется принципом устойчивости, известным как принцип Ле-Шателье: любое внешнее воздействие, выводящее систему из состояния равновесия (стационарного состояния), вызывает в системе процессы, стремящиеся ослабить результат этого воздействия. Этот принцип справедлив для любых физических, химических и биологических процессов. Так, повышение температуры внешней среды, приводит к уменьшению организмом теплопродукции и увеличению теплоотдачи.Вдыхание воздуха с высокой концентрацией углекислого газа не приводит к повышению его концентрации в крови.Молекулы углекислого газа, действуя через хеморецепторы, усиливают возбуждение дыхательного центра и интенсивность газообмена, что снижает содержание углекислого газа в крови.Если биологическая система испытывает небольшое внешнее воздействие, то стационарное состояние восстанавливается с сохранением исходных параметров. В случае сильных возмущений, система переходит в новое стационарное состояние, характеризующееся другими параметрами. На рисунке 3 показаны типичные кривые перехода системы из одного уровня стационарного состояния к другому. Кривая а изображает простой экспоненциальный переход от 1 уровня к другому. Такой переход, например, характерен для частоты дыхания при равномерном изменении физической нагрузки.

Кривая б характеризует избыточное отклонение параметра, когда промежуточное значение его выше конечного. Такая кривая может характеризовать, например, изменение артериального давления человека при резкой физической нагрузке. Кривая в показывает процесс, при котором изменение параметра вначале происходит в обратную сторону. Если изменения параметров значительны и происходят быстро, то это приводит к необратимому нарушению стационарного состояния и гибели живой системы. Если изменения параметров невелики и происходят медленно, то система переходит в новое стационарное состояние с несколько иными значениями параметров (например повышенное давление при гипертонической болезни).

	Х

Рис. 2. Кривые переходов термодинамической системы из одного стационарного состояния в другое

Х - параметр, характеризующий стационарное состояние системы, t - время

а - экспоненциональное приближение, б - переход с избыточным отклонением, в - переход с “ложным стартом”.

Таким образом, в биологической системе постоянно происходят необратимые физиолого-биохимические процессы. В процессе функционирования (в течение жизни) эта система проходит через ряд стационарных состояний, при которых, поступающая из внешней среды свободная энергия (отрицательная энтропия), расходуется на поддержание стационарного состояния. Уменьшение энтропии происходит при синтезе новых молекул, образовании клеточных структур, росте и развитии клеток, тканей и органов. Постоянство или уменьшение общей энтропии биологических систем не находится в противоречии с вторым законом термодинамики. Во-первых, уменьшение энтропии в одной части системы компенсируется повышением ее в другой части или вне системы. Во-вторых, в живых системах происходит временное уменьшение энтропии, ограниченное периодом жизни этой системы. Это временное увеличение энтропии сопровождается ее повышением после смерти организма и распада ее структур до простых молекул и атомов. Так, сжигая каменный уголь и нефть для получения энергии, человечество использует “отрицательную энтропию”, запасенную гетеротрофными организмами миллионы лет тому назад.