Гаметогенез у животных, спорогенез и гаметогенез у цветковых растений и процесс оплодотворения

Процесс развития и образования половых клеток называется гаметогенезом. Существенным этапом в этом процессе является мейоз, однако он не исчерпывает всего процесса гаметогенеза, который обладает спецификой у особей разных полов и у представителей разных групп организмов. Для понимания закономерностей наследования признаков при половом размножении очень важно знать эти особенности.

У животных в отличие от растений в онтогенезе очень рано обособляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей разных полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогонии, у самок—в оогонии. Дальнейший процесс их формирования идет по-разному и носит название у самцов—сперматогенеза, у самок— оогенеза. На рисунке 2 изображена схема развития мужских и женских половых клеток у животных.

В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре фазы: размножение, рост, созревание, формирование. Сперматогонии делятся митозом с сохранением диплоидного числа хромосом (фаза размножения). Затем деления прекращаются, клетка растет и готовится к мейозу. В это время она называется сперматоцит I (первого порядка). Сперматоцит I вступает в фазу созревания и претерпевает мейоз. В результате первого деления (оно называется у животных первое деление созревания и у большинства бывает редукционным) образуются две гаплоидные клетки, их называют сперматоцитами II (второго порядка). Они делятся еще раз (второе деление созревания, эквационное, уравнительное) и образуют так называемые спер-матиды. Таким образом, из одного сперматогония образуются четыре сперматиды, которые вступают в фазу формирования сперматозоида, т. е. зрелой мужской половой клетки. Сперматозоиды животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой (оплодотворение) в той или иной внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, внутри которой помещается ядро, шейки и хвостика.

Сперматогенез у животных, и в частности у млекопитающих, начинается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. Затем после рождения самца он прекращается и вновь возобновляется после полового созревания и протекает постоянно в течение всего периода зрелости. Процесс этот проходит в половых органах—семенниках. Зрелые сперматозоиды по выходе из семенника под влиянием многочисленных гормонов в специальных органах (придатках) приобретают устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

В оогенезе (рис. 2) клетка проходит в основном те же фазы, что и в сперматогенезе, но существует целый ряд особенностей. Так, после прекращения делений ооцит I (диплоидная клетка) в отличие от сперматоцита I проходит более выраженную стадию роста. В это время в цитоплазме ооцитов откладывается запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша, вследствие чего ооциты приобретают очень большие размеры (например, желток куриного яйца).

После этого ооцит I вступает в мейоз, так же как и сперматоцит I. В результате первого деления созревания образуются две гап-лоидные клетки, но резко отличающиеся друг от друга. Одна, крупная, сохраняет весь запас питательных веществ, называется ооцит II, другая, значительно меньшая, неполноценная, представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Ее называют редукционное тельце (или полярное, или направительное тельце, или оотида). Она дегенерирует. Иногда перед дегенерацией редукционное тельце успевает разделиться еще раз, образуя два редукционных тельца, но судьба их всегда одинакова - они дегенерируют. Ооцит II делится (второе деление созревания) и образует опять две неравноценные клетки: одна—зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ, другая—второе направительное тельце. Таким образом, в отличие от сперматогенеза из одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка, остальные три гибнут. Если вспомнить, что в процессе мейоза образуются клетки, несущие различные комбинации отцовских и материнских хромосом, то это обстоятельство должно иметь существенное значение в определении характера наследования признаков при половом размножении, так как у самки из всех образующихся комбинаций жизнеспособна только одна. Расхождение хромосом в яйцеклетку и направительное тельце в мейозе, как правило, носит случайный характер, поэтому при учете большого числа яйцеклеток сохранение лишь одного из четырех продуктов мейоза не меняет общей картины расщепления.

Яйцеклетка животных обычно круглая, без структурных усложнений, поэтому стадия формирования не играет существенной роли в оогенезе.

Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинается в период эмбрионального развития. Так, у женского человеческого эмбриона в возрасте пяти месяцев бывают уже половые клетки на стадии ооцита I. После рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания, яйцеклетки развиваются из ооцитов I, возникших в эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные—у животных