Вопр 62 развитие половых клеток

Мейоз

Все клетки возникают в результате деления. В процессе митотического деления, когда хромосомы удваиваются и разделяются при помощи митотического аппарата, каждая клетка получает полный двойной комплект наследственных «инструкций». При делении клеток путем митоза сохраняется постоянное число хромосом, причем наборы хромосом в исходной и в двух дочерних клетках идентичны между собой по морфологическим и генетическим параметрам. Если бы образование половых клеток шло таким же путем, то после оплодотворения (слияния женской и мужской гаметы) число хромосом всякий раз удваивалось бы количественно, оставаясь совершенно неизменным по качественному составу. На самом деле этого не происходит. Каждому виду свойственно определенное число и определенный набор хромосом (кариотип). Это возможно лишь при условии, если при образовании гамет будет происходить редукция, т.е. уменьшение, числа хромосом вдвое. И действительно, редукционное деление имеет место при образовании гамет у животных (гаметическая редукция) и при образовании спор у растений (споровая редукция).

Два деления: редукционное и эквационное (уравнительное) деление - вместе образуют мейоз. Мейоз состоит из ряда фаз (рис. 1).Предшествует мейозу интерфаза, в процессе которой происходит синтез ДНК— редупликация хромосом. У многих растений и животных в мейозе первое деление бывает редукционным и фазы его обозначаются цифрой I, а второе—эквационным и фазы обозначаются цифрой II.

Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается от профазы митоза. Профаза I состоит из ряда стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез. Самая ранняя стадия профазы I—пролептотена—не отличается от начала профазы митоза—хромосомы еще деспирализованы, поэтому на фиксированных препаратах видна сетчатая структура ядра. В стадии лептотены (тонких нитей) уже хорошо видны отдельные нити очень тонких (слабо спирализованных) и длинных (в 2—5 раз длиннее метафазных) хромосом. Хромосомы в это время состоят из двух хроматид, соединенных общим участком —центромерой. Это говорит о том, что удвоение хромосом, их редупликация, в основном произошла в интерфазе, предшествующей мейозу.

На стадии зиготены (стадия конъюгирующих нитей)хромосомы, одинаковые по размеру и морфологии, т. е. гомологичные, притягиваются друг к другу— конъюгируют. Они соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Такое объединение хромосом-гомологов осуществляется благодаря присущей только мейозу уникальной структуре – синаптонемальному комплексу. Синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид. Это важное генетическое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом, приводя к качественному изменению внутренней генетической структуры хромосом. Этот обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом получил название «кроссинговер». Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом образует бивалент. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид, поэтому бивалент называют тетрадой.

В следующей стадии—пахитене (стадия толстых нитей)—происходит утолщение и укорочение хромосом, главным образом за счет спирализации и конденсации. Хроматиды одной хромосомы—сестринские - хорошо видны. В этой стадии хорошо различима продольная дифференциация хромосом, так что можно идентифицировать каждую хромосому. В пахитене хорошо видны ядрышки. Установленный на этой стадии небольшой дополнительный репарационный синтез ДНК считается доказательством того, что происходит кроссинговер.

В следующей стадии—диплотене (стадия двойных нитей)—происходит процесс, обратный тому, который имел место в зиготене, т. е. вместо притяжения гомологичные хромосомы начинают отталкиваться. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»), более того, хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид— диад. Всего в биваленте структурно обособлены четыре хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), поэтому места перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.

На стадии диакинеза (стадия движения вдаль или стадия расхождения нитей) биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезновение оболочки ядра и ядрышек, а также окончательное формирование веретена завершают профазу I.

В метафазе I биваленты прикреплены в области центромер к нитям веретена, причем центромеры гомологичных хромосом располагаются на противоположных сторонах экваториальной плоскости. Гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами.Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т. е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I к полюсам отходят гомологичные хромосомы из каждого бивалента, т. е. число хромосом у каждого полюса уменьшается вдвое. Центромеры не делятся. В этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза.

Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление.

Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.

Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.

Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза—эквационное. Оно проходит по типу митоза. Возможность такого деления предопределена тем, что в интерфазе, предшествующей началу мейоза, хромосомы уже были дуплицированы, т. е. они уже состояли из двух сестринских хроматид, но в первом, редукционном делении к полюсам разошлись целые гомологичные хромосомы (каждая из двух хроматид). Эквационное деление состоит из тех же фаз, что и митоз. Профаза II очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрышка, формированием веретена деления. В метафазе II центромеры всех хромосом выстраиваются в экваториальной плоскости. При рассмотрении пластинки с полюса хорошо видно, что число хромосом в клетке гаплоидное, а каждая хромосома состоит из двух хроматид. Нити веретена прикреплены к центромере таким образом, что в анафазе II после продольного деления (расщепления) центромеры (в первый и единственный раз в течение мейоза) одна хроматида идет к одному полюсу, а другая—к другому. Таким образом, в телофазе II в каждом ядре—гаплоидное число хромосом, а число ядер в клетке равно четырем. В клетке происходит цитокинез, в результате которого образуются четыре клетки.

Механизм распределения цитоплазматических структур между клетками в мейозе, так же как и в митозе, неизвестен. Эмпирически установлено, что они распределяются более или менее равномерно. Многочисленность и однозначность этих структур не требуют наличия такого точного механизма распределения, какой имеет место для распределения хромосом. Этот факт наряду с другими доказательствами, очевидно, и послужил основанием того, что в генетике сложилось представление о примате ядра в наследственности, а внимание биологов было привлечено к детальному изучению поведения хромосом в мейозе. Результатом этого было установление следующих фактов. Если гомологичные хромосомы в клетке отличаются друг от друга размером и формой—гетероморфная пара (это возможно за счет так называемых хромосомных перестроек),—то после их конъюгации в профазе мейоза можно наблюдать, что они изменили форму. Изменение формы и размера таково, что это говорит об обмене участками между хроматидами гомологичных хромосом (происходит кроссинговер). А это значит, что после мейоза в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом (рис. 1).

При анализе поведения гетероморфных пар хромосом в мейозе было показано также, что две гомологичные хромосомы одной пары ведут себя так, что одна идет к одному полюсу, а другая—к другому, т. е. они зависят друг от друга. Но хромосомы разных пар (негомологичные) ведут себя независимо друг от друга, т. е. представители разных пар могут комбинироваться по-разному (рис. 1). Клетка с двумя парами хромосом дает клетки с 2²различными комбинациями хромосом, клетка с четырьмя парами хромосом – с 2⁴комбинациями, клетка с двадцатью тремя парами хромосом – 2²³ комбинациями. Если учесть возможный обмен участками гомологичных хромосом, то число перекомбинаций достигнет астрономических цифр.

Итак, в мейоз I вступает диплоидная клетка, содержащая удвоенные хромосомы. В результате мейоза I образуются две гаплоидные клетки с удвоенными хромосомами. В результате мейоза IIобразуются четыре гаплоидные, генетически разнородные клетки с одинарными хромосомами.

Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим образом. Во-первых, мейоз, состоящий из двух делений (редукционного и эквационного), обеспечивает постоянство наборов хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Во-вторых, независимое поведение негомологичных хромосом в мейозе, так же как и обмен участками между гомологичными хромосомами, приводит к тому, что образующиеся в результате мейоза клетки имеют неидентичные наборы хромосом –случайно перекомбинированные отцовские и материнские хромосомы. Внутренняя структура хромосом претерпевает качественную перестройку за счет обменов между гомологичными хромосомами в результате кроссинговера. Таким образом, мейоз обеспечивает перекомбинацию генетического материала как на уровне целых хромосом (новые комбинации хромосом), так и на уровне участков хромосом. Это определяет принципиальное различие характера наследования признаков при половом и бесполом размножении.

Как правило, выделяют три типа мейоза: зиготный, промежуточный, гаметный. Зиготный (основной) тип характерен для гаплоидных организмов (гаплобионтов), у которых после образования зиготы следует мейоз. Для организмов (дипло-гаплобионтов), в жизненном цикле которых наблюдается как диплоидная, так и гаплоидная фазы, характерен промежуточный тип мейоза. Этот мейоз разделяет диплоидную и гаплоидную фазы жизненного цикла (спорофит и гаметофит). Конечным продуктом промежуточного мейоза являются вегетативные клетки – споры, из которых развиваются гаплоидные организмы, продуцирующие гаметы. У низших растений преобладает гаплофаза, у высших – диплофаза. Для организмов, у которых отсутствует гаплоидная фаза в жизненном цикле, характерен гаметный тип мейоза, т.е. этот мейоз наблюдается только в процессе гаметогенеза (у животных).