Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые.

Род хламидомонада включает около 320 видов одноклеточных организмов, обитающих в пресных водоемах, лужах, канавах.

Общая характеристика. Одноклеточная хламидомонада (рис. 10) совсем не похожа на растение, так как она активно движется и имеет пульсирующие вакуоли. Органеллы хламидомонады типичны для эукариот: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы, хроматофоры и мелкие вакуоли. В хроматофорах многих водорослей выявлена особая структура – пиреноид. Это белковое образование участвует в запасании углеводов, например крахмала. Красный глазок (стигма) воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция называется фототаксисом.

Рис. 10. Строение зеленой водоросли (на примере хламидомонады – Chlamydomonas sp.): 1 – цитоплазма; 2 – ундулиподии; 3 – пульсирующие вакуоли; 4 – ядро; 5 – хроматофор; 6 – пиреноид; 7 – стигма «красный глазок»

Размножение. Взрослая особь хламидомонады гаплоидна; ей свойственны два типа размножения – бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (рис. 11, А). Родительская клетка теряет жгутики, стенки ее ослизняются (обычно это происходит при подсыхании водоема), и протопласт делится на два дочерних протопласта. В это время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хроматофор. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки, новые жгутики. В образовании жгутиков участвуют базальные тельца. Клеточная стенка родительской клетки разрушается, и дочерние клетки, которые называются зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры формируется полноценная взрослая клетка

Рис. 11. Размножение хламидомонады:

А – бесполое размножение: 1 – родительская клетка; 2 –первое деление → два протопласта; 3 –второе деление → четыре протопласта; 4 –третье деление →восемь протопластов; Б – половое размножение: 5 –сближение родительских гетероталличных «+» и «-» клеток; 6 – сбрасывание клеточных оболочек и взаимодействие родительских клеток как гамет; 7 – изогамия с образованием зиготы с четырьмя жгутиками; 8 –зигота теряет жгутики; 9 –мейоз зиготы; 10 –образование дочерних клеток (п) в результате мейоза

Половое размножение: одни виды хламидомонады гомоталличны, другие гетероталличны. При этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными.

Рассмотрим размножение хламидомонады на примере ее изогамных видов. Гаплоидные гетероталличные родительские клетки хламидомонады сближаются, сбрасывают свои оболочки и взаимодействуют в дальнейшем как гаметы. Далее происходит изогамия с образованием диплоидной зиготы с четырьмя жгутиками. Позднее зигота отбрасывает жгутики, образуя прочную клеточную стенку, и накапливает запасные питательные вещества. Далее в зиготе происходит мейоз ядра и высвобождаются четыре протопласта, которые тотчас же образуют по паре жгутиков. Таким образом, формируются новые гаплоидные особи хламидомонады. Цикл развития хламидомонады происходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота (рис. 11, Б).

Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые. Род вольвокс — Volvox

Вольвокс – колониальная водоросль шаровидной формы (2 – 3 мм). Колонии состоят из 500 – 600 тыс. клеток, расположенных по периферии шара в один слой. Каждая клетка имеет два равных жгутика, обращенных наружу шара, и по своему строению напоминает клетку хламидомонады. Внутренняя полость шара заполнена слизью. Все вегетативные клетки связаны между собой тяжами цитоплазмы и выполняют функции движения и питания (рис. 12). Функцию полового размножения выполняют другие специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков.

Рис. 12. Строение вольвокса: А –дочерние шары внутри материнского; Б – часть колонии с яйцеклетками (7) и сперматозоидами (2)

Размножение. Вегетативное размножение осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских колониях путем последовательных продольных делений их протопластов. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения.

При половом размножении часть специализированных клеток преобразуется в оогонии с яйцеклетками. В других специализированных клетках развиваются двужгутиковыс сперматозоиды. Сперматозоиды одного материнского шара оплодотворяют яйцеклетки другого с образованием зиготы.

Диплоидная зигота, которая обычно прорастает весной, называется ооспорой. При этом сначала происходит мейоз, а затем многократное деление. В результате возникает пластинка гаплоидных клеток, после чего постепенно формируется новое шаровидное тело вольвокса. Основная форма существования простейших в колонии проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота (рис. 13).

Рис. 13. Половое размножение вольвокса: А – вид колонии с поверхности: 1 – клетка, образующая спермин; 2 – клетка, образующая яйца; 3 –цитоплазматические связи; 4 –соматические клетки; Б – образование половых клеток и зиготы: 1 – клетка, образующая спермин; 2 — соматические клетки; 3 — шаровидная структура, образованная спермиями; 4 – спермии; 5 – клетка, образующая яйца; 6 –оплодотворенное яйцо; 7 – диплоидная зигота; R – мейоз

Класс равножгутиковые.

Род хлорелла — Chlorella