Класс Аппендикулярии (appendiculariae)

Строение оболочников

Теоретические сведения:

 

1.1 Общая характеристика

1.2 Класс Асцидии

1.3 Класс Сальпы

1.4 Класс Аппендикулярии

Общая характеристика

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ, ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ (TUNICATA, SEU UROCHORDATA)

КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)

КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE)

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE)

Оболочники – наиболее уклонившаяся ветвь хордовых, развивающаяся по пути биологического регресса, что определяется следующими признаками:

а) признаки хордовых выражены только на личиночной стадии;

б) распространены только в морях;

в) в основном ведут малоподвижный или сидячий образ жизни;

г) питаются пассивно, фильтруя воду;

д) тело покрыто оболочкой (туникой);

е) кровеносная система не замкнутая, лакунарного типа;

ж) гермафродиты, присуще половое и бесполое размножение.

В подтипе насчитывается 3 класса:

1) Класс Асцидии включает около 1тысячи видов, 3 отряда:

а) Одиночные асцидии (Monascidiae) – одиночные сидячие формы от 2–3 мм до 40–50 см. Встречаются подвижные формы.

б) Колониальные асцидии (Synascidiae).

в) Огнетелки (Pyrosomata).

2) Класс Сальпы насчитывает 25 видов, 2 отряда.

а) отряд настоящие сальпы (Desmomyaries) – 15 видов.

б) отряд бочоночники (Cyclomyaries) – 10 видов.

3) Класс Аппендикулярии насчитывает около 60 видов мелких оболочников от 2–3 мм до 1–2 см, напоминающих личинок асцидий.

Класс Асцидии

Внешне асцидия представляет собой двугорлую банку (мешок) с двумя отверстиями – ротовым и клоакальным (атриальным) сифоном (рис. 1). Снаружи асцидия покрыта туникой, состоящей из туницина и мукополисахаридов, выделяемой эпителием. Под туникой находится мантия (кожно-мускульный мешок), состоящая из соединительной ткани и мускульных пучков. В области сифонов лежат кольцевые мышцы, закрывающие и открывающие сифоны.

Для асцидий характерно фильтрационное питание взвешенными в воде пищевыми частицами. Схема строения пищеварительной системы:

Ротовой сифон → огромная глотка с эндостилем (выделяет слизь, задерживающую пищевые частицы) → пищевод → желудок → кишка → анальное отверстие → атриальная полость близ клоакального сифона.

Пищеварительные ферменты выделяются пилорическими железами желудка. Пищеварение и всасывание осуществляется в желудке и кишке. Непереваренные частицы через атриальную полость и клоакальный сифон выбрасывается наружу.

Орган дыхания – глотка, стенки которой пронизаны кровеносными капиллярами. Вода с растворенным кислородом поступает в полости глотки, омывает капилляры стенок глотки, где осуществляется газообмен. Из глотки вода с углекислым газом через мелкие жаберные отверстия (стигмы) поступает в атриальную полость и через клоакальный сифон выходит наружу.

Кровеносная система лакунарного типа, то есть кровь из сосудов изливается в небольшие полости между органами – лакуны. Сердце имеет вид трубки, от одного конца которой отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого – сосуды, отходящие к внутренним органам (желудок, кишечник, половые железы). Сердце последовательно нагнетает кровь сначала к стенкам глотки (для газообмена), затем к органам, то есть сокращается сначала в одном, затем в другом направлении. Таким образом, кровь движется маятникообразно по одним и тем же сосудам, выполняющим функцию то артерий, то вен. 98% клеток крови – ванадоциты (состоят из ванадия и 9% Н₂SО₄).

Рисунок 1 – Строение асцидии (А – общий вид; Б – продольный разрез; В – увели­ченная часть стенки глотки со стигмами и сосудами)

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – ротовые щупальца;

4 – глотка; 5 – кровеносные сосуды; 6 – стигма; 7 – эндостиль;

8 – спинная борозда; 9 – сердце; 10 – туника; 11 – желудок;

12 – семенники; 13 – яичники; 14 – анальное отверстие;

15 – начало пищевода; 16 – нервный узел; 17 – спинной нервный ствол; 18 – субневральная железа; 19 – эпителий; 20 – подош­ва асцидии.

 

Накопление продуктов метаболизма – кристаллов мочевой кислоты – происходит в почечных пузырьках, расположенных на внутренних стенках мантии в атриальной полости. Удаление из организма в течение жизни не происходит.

Гермафродиты. Яичники и семенники прикреплены к стенкам мантии и короткими яйцеводами и семяпроводами открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается неодновременностью созревания яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит вне организма или в клоакальном сифоне. Яйца выносятся из организма и развиваются в воде.

Развитие асцидий происходит с метаморфозом. Личинка, развивающаяся из яйца подвижна, имеет овальное тело и длинный хвост (рис. 2). Имеет все признаки хордовых. Из эктодермы развивается нервная трубка, передний конец которой расширен в мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом (органы зрения и равновесия). Под нервной трубкой лежит хорда, тянущаяся от глотки до хвоста. Сформированная глотка с жаберными отверстиями продолжается в кишку, слепо заканчивающуюся. Личинка не питается, плавает в воде несколько часов, оседает на дно и с помощью сосочков прикрепления прикрепляется к подводному предмету.

 

Рисунок 2 – Схема строения личинки асцидии Clavelina

1 – присоска; 2 – закладка атриальной полости; 3 – рот;

4 – статоцист; 5 – глазное пятно; 6 – мозговой пузырек;

7 – атриопор; 8 – висцеральный ганглий; 9 – нервная трубка;

10 – мускульные клетки; 11 – хорда; 12 – свободные клетки в тунике; 13 – эпи­дермис; 14 – желудок; 15 – кишечник; 16 – сердце;

17 – эпикардиум; 18 – эндостиль; 19 – жаберные отверстия.

 

Хвост резорбируется и исчезает – происходит регрессивный метаморфоз. Исчезает хорда, нервная трубка (остаётся спинной ганглий), разрастается глотка, атриальная полость, в которую прорывается дифференцированная кишечная трубка. Формируются гонады, продуцирующие половые продукты.

Характерно также бесполое размножение почкованием. В нижней части взрослой асцидии формируется почкородный столон, в который врастают отростки внутренних органов. На столоне формируются почки – новые асцидии, которые либо отрываются от столона (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Таким образом, подвижная личинка способствует расселению асцидий, а взрослые особи почкованием закрепляют новый участок.

Распространены во всех морях и океанах на каменистых участках морского дна (до 500 метров глубины). Образуют плотные скопления – на 1м² до 8–10 тыс. особей (140 кг биомассы). Некоторые виды (циона) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни, образуя скопления до 2–3 колоний на 1 м². Перспективны для промышленного получения ванадия.

Класс Сальпы

Сальпы – это плавающие (пелагические) морские животные. Сходны с асцидиями, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок или огурец (рис. 3). Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Кожно-мускульный мешок поддерживается 8–9 мускульными лентами, последовательное сокращение которых гонит воду через глоточную и атриальную полости из ротового в клоакальный сифон (реактивное движение). Глоточная и атриальная полости разделены спинным выростом, прободённым несколькими жаберными отверстиями (от 2 у сальп до 50 у бочоночников).

Внутреннее строение сальп сходно с асцидиями. В связи с активным передвижением характерно наличие органов чувств – пигментированный глазок рядом со спинным ганглием (фотореле) и статоцист – орган равновесия, соединенный с ганглием нервом.

Размножение и развитие сальп: характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез):

Яйцо → бесполая сальпа с почкородным столоном → дочерние особи (почки) → половое поколение с гонадами (гермафродиты) → яйцо.

Зародыш развивается из оплодотворенного яйца в материнском организме, получая питательные вещества через элеобласт – заполненную кровью лакуну, напоминающую плаценту млекопитающих. Сформировавшись, зародыш разрывает стенки элеобласта и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает.

 

Рисунок 3 – Бочоночник Doliolum

(А – внешний вид; Б – продольный разрез)

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – эндостиль;

4 – статоцист (орган равно­весия); 5 – нервный ганглий;

6 – мышечные ленты; 7 – перегородка со стигмами; 8 – глотка;

9 – отверстие пищевода; 10 – желудок; 11 – анальное отверстие;

12 – сердце; 13 – брюшной cтолон.

 

Размножение и развитие бочоночников: оплодотворенное яйцо → личинка с хвостом (имеется хорда и нервная трубка) → бесполая особь с 2 почкородными столонами – брюшным и спинным.

На брюшном почкородном столоне формируются почки 3 генераций, которые клетками фороцитами транспортируются на спинной столон, где происходит развитие этих почек:

Почки 1-ой генерации – гастрозоиды – снабжают питательными веществами всю колонию;

Почки 2-ой генерации – форозоиды – расселяют половые особи;

Почки 3-ей генерации – гонозоиды – половые особи с развитыми гонадами.

Через некоторое время форозоиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозоидов. Гонозоиды вскоре отрываются от форозоидов, в них созревают половые клетки. После оплодотворения формируется бесполая особь со столонами.

 

Класс Аппендикулярии

Класс включает около 60 видов мелких оболочников от 2–3 мм до 1–2 см, напоминающих личинок асцидий. Имеется овальное тело и длинный хвост с хордой и нервной трубкой. Настоящей туники нет. Мантия выделяет прозрачную слизь, из которой формируется домик (рис.4).

Рисунок 4 – Аппендикулярия Oicopleura

(аппендикулярия в домике и ее строение)

1 – рот; 2 – эндостиль; 3 – глотка; 4 – пищевод; 5 – желудок; 6 – анус; 7 – жаберное отверстие – стигма; 8 – сердце; 9 – нервный ганглий;

10 – нерв­ный спинной ствол, 11 – его утолщение в хвостовом отделе; 12 – статоцист; 13 – обонятельная ямка; 14 – хорда, 15 – мускулатура хвоста; 16 – семенник; 17 – яичник; 18 – домик; 19 – его решетка;

20 – ловчая сеть; 21 – отверстие домика

(тонкими стрелками обозначено направление тока воды; толстой пунктир­ной стрелкой – направление движения домика).

 

В передней части домика имеется отверстие, закрытое решёткой из загустевших нитей слизи. Вода, проникающая в домик через решётку, фильтруется ловчей сетью (тонкие слизистые нити, сходящиеся у рта аппендикулярии). Пищевые частицы осаждаются на ловчей сети, а вода с силой выталкивается из выходного отверстия домика – это обуславливает реактивное движение домика вперед. Через 4–20 часов решетка домика засоряется, и ток воды прекращается. Аппендикулярия ударами хвоста разрушает домик, выплывает из него и в течение 1–1,5 часа формируется новый домик.

Аппендикулярии – гермафродиты. Зародыш формируется из оплодотворённой яйцеклетки в яичнике и выходит из материнского организма, разрывая стенки яичника и тела материнского организма. Молодая аппендикулярия похожа на взрослую, отличается только размерами и развитием органов, то есть чередования поколений нет.

Общая характеристика

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)

Внешнее строение ланцетника

 

Внешнее строение ланцетника рассмотрим с помощью бинокуляра на целых взрослых фиксированных особях.

 

 

Рисунок 6 – Внешнее и внутреннее строение ланцетника

1 – осязательные щупальца; 2 – парус; 3 – велярные щупальца;

4 – хорда; 5 – нервная трубка; 6 – глотка с жаберными щелями;

7 – печеночный вырост; 8 – кишка; 9 – атриопор; 10 – подхвостовой плавник; 11 – метаплевральная складка; 12 – половые железы;

13 – мускулатура; 14 – миомер; 15 – миосепта;16 – хво­стовой плавник; 17 – глазки Гессе; 18 – анальное отверстие.

 

Полупрозрачное тело животного имеет длину 5–8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 6). Вдоль спи­ны идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Послед­ний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости – атриопора. От атриопора по бокам тела тя­нутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.

При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегмента­ция мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительнотканные перегородки – миосепты, разделяющие мускульные сегменты миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых на­правлены к переднему концу тела.

Рисунок 7 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки

1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевралъные складки;

4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда,

7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;

10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты;

12 – межжаберные пере­городки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость;

17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты.

 

У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 25 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела.

На препарате поперечного разреза ланцет­ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе­нием микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 7).

На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.

Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на поперечном срезе их видно несколько).

Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ­ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю­щей его атриальной полости. На срезе станки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей. На дне глоточного отдела виден эндостиль. На спинной стороне глотки расположена наджаберная борозда. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок расположены поло­вые железы.

На препарате попереч­ного разреза ланцетни­ка в области кишечника (рис. 8) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на преды­дущем препарате.

Рисунок 8 – Поперечный разрез ланцет­ника в области кишечника

1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки;

4 – мус­кулатура; 5 – хорда; б – нервная труб­ка; 7 – невроцель;

8 – соединительнотканная оболочка; 9 – кишечник; 10 – спинная аорта.

 

Изучение кровеносной системы ланцетника сле­дует осуществить с помощью таб­лиц и рисунка (рис. 9), посколь­ку на препаратах кровеносные сосуды не видны.

Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аор­ты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в меж­жаберных перегородках. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, окисля­ется непосредственно сквозь тон­кие стенки этих сосудов, распо­ложенных у поверхности жабер­ных щелей. Обогащенная кисло­родом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хво­сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.

 

 

Рисунок 9 – Схема кровеносной системы ланцетника

1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты;

4 – сонные арте­рии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена

 

Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.

От органов пищеварения кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка­пилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. По короткой пе­ченочной вене кровь вливается в венозный синус.

Общая характеристика

 

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA)

РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA)

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (CYCLOSTOMATA)

Внешнее строение миноги

Удлиненное тело миноги подразделено на голову, туловище и хвост (рис. 10). Границы между отделами нечеткие. Парные конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны два кожистых непарных плавника, последний из которых переходит непосредственно в хвостовой плавник. Спинная и брюшная лопасти хвостового плавника миноги рас­полагаются симметрично по отношению к хорде, проходящей между ними посередине. Такая первичносимметричная, или протоцеркальная форма хвостового плавника характерна для круглоротых. Кожистые непарные плавники поддерживаются тон­кими хрящевыми лучами.

Голова миноги небольшая, ротовое отверстие находится на дне присасывательной воронки, окаймленной кож­ными лепестками. Предротовая присасывательная воронка имеет округлую форму, на ее внутрен­ней стенке сидят роговые «зубы». На кончике языка, ко­торый обычно отчетливо виден в ротовом отверстии, также сидят роговые пластинки, несущие мелкие рого­вые «зубы». Питаясь рыбой, минога присасывается к ее телу, пробуравливает «зубами» кожу и высасывает соки и ткани добычи.

Рисунок 10 – Внешний вид речной миноги

1 – предротовая присасывательная воронка; 2 – глаз; 3 – ноздря;

4 – теменной орган; 5 – бо­ковая линия, 6 – наружные жаберные отверстия; 7 – спинные плавники; 8 – хво­стовой плавник; 9 – анальное отверстие; 10 – мочеполовой сосочек.

 

Симметрично, по бокам головы, расположены глаза, прикрытые полупрозрачной кожей. На верху головы между глазами располагается отверстие органа обоня­ния – непарная ноздря. Позади ноздри под кожей лежит теменной орган, который у миноги хорошо заметен в виде не­большого светлого пятнышка.

На голове, вокруг и впереди глаз заметны мельчайшие от­верстия органа боковой линии; подобные отверстия рас­полагаются и по бокам туловища.

У миноги по бокам головы сзади глаз открывается по семь округлых жаберных отверстий. Последнее из них опре­деляет границу между головой и туловищем.

Снизу на границе между туловищем и хвостом находится анальное отверстие, за которым непосредственно на мочеполовом сосочке открывается мочеполовое от­верстие.

Кожа миноги голая, богатая одноклеточными железами, за­легающими в эпидермисе. В связи с этим тело живой миноги бывает обильно покрыто слизью. Туловищная мускулатура сегментирована, что заметно даже через кожу.

Внутреннее строение миноги

На продольном разрезе переднего конца тела миноги хорошо видно строение присасывательной предротовой во­ронки. Ее края окаймлены кожистой бахромой, а на дне на­ходится ротовое отверстие. Внутренняя стенка воронки усажена роговыми «зубами», «зубы» сидят и на особых пластин­ках над ротовым отверстием, а также на кончике языка, высту­пающего изо рта.

В передней части вскрытой полости тела лежит сердце, отграниченное сзади околосердечным хрящом, который соединен с висцеральным скелетом. На про­дольном разрезе позади сердца хорошо заметна конусовидная печень. От дна присасывательной воронки ротовое отверстие ведет в пищевод, который в виде тонкой трубки огибает сердце и переходит в кишку. Кишка, огибая сверху печень, продолжается назад по низу полости и оканчивается анальным отверстием (рис. 11).

Непарная половая железа (яичник или семенник) на­легает на пищеварительный канал сверху, занимая значитель­ное место. Под половой железой располагаются темно-красные почки в виде парных лентовидных образова­нии, подвешенных на брыжейке к спинной стороне и тянущихся до заднего конца полости тела. Органы дыхания – жаберные мешки. Они располагаются по обе стороны своеобразной ды­хательной трубки, с которой сообщаются внутренними жаберными отверстиями, прободающими ее бо­ковые стенки.

Жаберные мешки отделены друг от друга мускульными пере­городками, в толще которых лежат хрящевые дуги, образующие своеобразную скелетную решетку жаберного аппарата. Впереди под жабер­ным скелетом находится мощная мускулатура языка.

 

Рисунок 11 – Продольный разрез миноги

1 – роговые «зубы»; 2 – ротовое отверстие; 3 – спинная половина кольцевого хряща в разрезе; 4 – полость рта; 5 – ноздря; 6 – обонятельная капсула; 7 – головной мозг; 8 – хорда; 9 – пищевод; 10 – дыхательная трубка; 11 – брюшная аорта; 12 – мышца языка; 13 – парус; 14 – нижняя яремная вена; 15 – желудочек; 16 – предсердие; 17 – печеночная вена;

18 – задняя кардинальная вена; 19 – перед­няя кардинальная вена;

20 – кишка; 21 – яичник.

 

На спинной стороне тела миноги, непосредственно над хор­дой, проходит спинномозговой канал, в котором располагается лентовидный спинной мозг. Головной мозг почти полностью заполняет маленькую черепную полость и переходит непосредственно в спинной мозг. Хорда у миноги хорошо выра­жена, ее передний конец подходит вплотную к головному мозгу.

Как уже было сказано выше, ротовое отверстие нахо­дится на дне предротовой воронки, оно бывает частич­но или полностью прикрыто языком, передний край которого изнутри входит в воронку.

Неотчетливо выраженная ротовая полость ведет в глотку, которая в задней части подразделяется на две самостоятельные трубки: нижнюю, короткую, замкнутую дыхательную трубку (рис. 11, 12) и верхнюю, пищеварительную трубку. Начальная часть ее, называемая пищеводом, пе­реходит за сердцем в кишку. Желудок не развит. Задний ко­нец кишечной трубки открывается наружу анальным от­верстием. Пищевод различим хорошо лишь на поперечном разрезе в области жаберного аппарата и весьма короток.

Весь кишечный тракт у круглоротых примитивного строения, дифференцировка его слабо выражена, поперечные сечения выше названных отделов мало различаются.

Внутри кишки находится спиральный клапан в виде небольшой сви­сающей внутрь складки.

Печень миноги прикрывает желудок. Ни желчного пузыря, ни желчных протоков у пресноводных миног нет, печень функ­ционирует как барьерный орган и как железа внутренней секре­ции. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника.

Органы дыхания у миноги, как и у всех позвоночных, разви­ваются в переднем отделе пищеварительной трубки – глотке в виде своеобразных жаберных мешков. Семь пар жаберных мешков расположены по бокам особой, короткой, слепо заканчивающейся дыхательной трубки, которая развивается, обособляясь от пищеварительного тракта.

 

Рисунок 12 – Поперечный разрез ми­ноги в области жаберного аппарата

1 – жаберный мешок; 2 – дыха­тельная трубка; 3 – пищевод;

4 – мускулатура языка; 5 – хорда с окружающей ее и спинной мозг соединительнотканной оболочкой; 6 – спинной мозг; 7 – передние кардинальные вены; 8 – спинная аор­та; 9 – брюшная аорта; 10 – ниж­няя яремная вена; 11 – спинная мускулатура; 12 – брюшная мус­кулатура.

 

Жаберные мешки миноги имеют форму вздутых бобовидных образований энтодермального происхождения. Внутренние стен­ки жаберных мешков выстланы складчатой слизистой оболоч­кой. Обильная сеть мельчайших капил­лярных кровеносных сосудов пронизывает стенки жаберных мешков, где и происходит насыщение крови кислородом и отдача угле­кислого газа.

Каждый мешок сообщается узким внутренним каналом с полостью дыхательной трубки через небольшое внутреннее жаберное отверстие и таким же каналом через наружное жаберное отверстие с наружной средой.

Кровеносная система круглоротых (рис. 13) по существу очень сходна с таковой ланцетника и отличается от нее главным образом наличием сердца.

 

Рисунок 13 – Схема кровеносной системы миноги

1 – корень спинной аорты; 2 – выносящие жаберные артерии;

3 – передняя кардинальная вена; 4 – спинная аорта; 5 – задняя кардинальная вена; 6 – кишечная артерия; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – брюшная аорта; 9 – жаберные отверстия; 10 – желудочек;

11 – предсердие; 12 – венозный синус; 13 – печеночная вена;

14 – подкишечная вена; 15 – хвостовые вена и артерия;

16 – сонная артерия.

 

Сердце миноги под­разделено на два отдела: тонкостенное предсердие, лежа­щее в левой части хрящевой околосердечной сумки, и более плотный желудочек.

Непосредственно к предсердию прилегает трубчатый тонкостенный венозный синус (венозная пазуха).

От передней части желудочка отходит брюш­ная аорта, основание которой утолщено. С обеих сторон от брюшной аорты отхо­дят жаберные артерии, ветвящиеся в стенках жаберных мешков. Это приносящие ветви жаберных артерий. В стенках жаберных мешков приносящие жаберные артерии образуют капиллярную сеть для газообмена, после чего капилляры собираются в выносящие ветви жаберных артерий, которые, объе­диняясь в спинной стенке глотки, образуют спинную аорту, идущую назад под хордой. К голове от спинной аорты отходят парные сонные артерии.

Спинная аорта транспортирует кровь ко всем внутренним органам через сеть более мелких артериальных сосудов и пере­ходит непосредственно в хвостовую артерию.

В венозный синус кровь собирается по венам со всего тела. По хвостовой вене, переходящей непосредственно в подкишечную, а затем в воротную вену печени, кровь идет от хвоста, задней части туловища и части внутренних орга­нов, преимущественно от кишечника. В области печени эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему, откуда кровь по печеночной вене поступает в венозный синус.

Парные задние кардинальные вены собирают кровь из заднего отдела тела – хвоста, почек и половых органов. Воротная система почек отсутствует. От головного конца тела в венозный синус кровь поступает по пар­ным передним кардинальным венам.

От мускулатуры языка и жаберного аппарата венозная кровь собирается по нижней яремной вене, впадающей в венозный синус.

Кардинальные вены миноги не образуют кювьеровых прото­ков и впадают в венозный синус самостоятельно.

Органами выделения у миноги служат первичные (туловищные) почки. Они имеют лентовидную форму и лежат по бокам от спинной аорты вдоль всей брюшной полости. Почки, как и дру­гие полостные органы, подвешены на брыжейке, они более мaссивны в заднем своем конце, где хорошо заметны мочеточ­ники – вольфовы каналы. Открываются мочеточники само­стоятельными отверстиями на стенке мочеполового си­нуса, расположенного за концом кишечной трубки.

Миноги – раздельнополые животные. Половые железы представляют собой непарный орган, тянущийся над кишкой вдоль всей брюшной полости и не имеющий поло­вых протоков.

Зернистый яичник, как и семенник, состоящий из не­скольких долей, обычно подвешен на брыжейке к спинной стороне брюшной полости.

В строении нервной системы появляются новые особенности, отличающие круглоротых от низших хордовых. Отчетливое подразделение нервной трубки на го­ловной и спинной мозг среди хордовых впервые выражено у круглоротых.

Головной мозг ми­ноги имеет отделы, характерные для всех позвоноч­ных животных: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг (рис. 14).

На продольном разрезе через тело миноги головной мозг виден отчетливо, хотя и весьма мал.

Передний мозг очень невелик, отходящие от него вперед крупные обонятельные доли то­же слабо обособлены. Передний мозг имеет эпителиальную крышу, полость его двураздельна и называется боковыми желу­дочками.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху, на нем находятся два глазоподобных (по функции) органа – темен­ной и эпифизальный. На нижней стороне мозга находится плоская мозговая железа – гипофиз. По­лость этого отдела мозга называется третьим мозговым желу­дочком.

Средний мозг развит слабо, полость его, именуемая сильвиевым водопроводом, имеет эпителиальную крышу.

 

Рисунок 14 – Головной мозг миноги сверху (А) и снизу (Б)

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли:

3 – промежуточ­ный мозг; 4, 5 – левый и правый габенулярные ганглии; 6 – теменной орган, при­крывающий эпифиз; 7 – мозговая воронка; 8 – зрительные доли среднего мозга; 9 – отверстие в крыше среднего мозга; 10 – дно среднего мозга; 11 – продолговатый мозг;

12 – ромбовидная ямка; 13 – зачаточный мозжечок.

Римскими цифрами обозначены го­ловные нервы.

 

Зачаточный мозжечок имеет вид валика из нервного ве­щества, который ограничивает полость продолговатого мозга – ромбовидную ямку спереди и сверху.

Продолговатый мозг сравнительно велик и посте­пенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спин­номозговой канал.

От головного мозга миноги отходит 10 пар головных нервов.

Строение скелетных образований миноги представлено на рис. 15.

Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа.

Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном раз­резах (рис. 11, 12). Она сохраняется в течение всей жизни. В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у миноги развивается парный ряд небольших хрящиков – за­чатков верхних дуг позвонков, образующих канал, в котором лежит спинной мозг.

 

Рисунок 15 – Череп морской миноги сверху (А),

сбоку (Б) и снизу (В):

1 – роговые «зубы»; 2 – кольцевой хрящ; 3 – передний губной хрящ; 4 – задний губной хрящ; 5 – носовая капсула; 6 – слуховая капсула;

7 – боковой дистальный губной хрящ; 8 – язычный хрящ;

9 – жаберный скелет; 10 – около­сердечный хрящ; 11 – оболочка хорды; 12 – сросшиеся передние верхние дуги.

 

Мозговой череп круглоротых очень примитивен. В нем нет затылочной области, отсутствует крыша. Дно черепа образует непарная хрящевая пластинка. С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются с ней слуховые капсулы в виде вздутий, а с передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обо­нятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой. Своеобразен скелет ротовой воронки, представленный кольцевидным хрящом, и скелет языка.

Висцеральный скелет представлен скелетом околожаберной решетки и состоит из девяти парных вертикальных изог­нутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой околосердечной капсулой (рис. 15).

Общая характеристика

 

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA)

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMATA)

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

НАДОТРЯД АКУЛОВЫЕ (SELACHOMORPHA)

Внешнее строение акулы

Удлиненное тело акулы неотчетливо подразделяется на голову, туловище и хвост (рис. 16). Голова не обо­соблена от туловища, границей между головой и туловищем условно можно считать последнюю жаберную щель, а между туловищем и хвостом – клоаку.

Голова заканчивается удлиненным рылом – рострумом, на нижней стороне головы поперечно располагается большой рот. По наружным углам ротовой щели под ко­жей прощупываются губные хрящи. Впереди рта, справа и слева, видны ноздри, ведущие в орган обоняния, расположенный в одно­именной хрящевой капсуле черепа.

Большие глаза лежат по бокам головы. Позади них нахо­дятся округлые отверстия, ведущие в глотку. Это брызгальца, или рудиментарные жаберные щели. Пять вертикальных жа­берных отверстий открываются сзади, по бокам головы.

 

Рисунок 16 – Внешний вид акулы

1 – ротовое отверстие; 2 – жаберные отверстия; 3 – брызгальце;

4 – грудной плавник; 5 – брюшной плавник; 6 – спинные плавники;

7 – хвостовой плавник; 8 – рострум.

 

Непарные плавники в совокупности представляют собой прерывистую складку кожи на спине, затем окаймляющую хвост и переходящую на брюшную сторону в виде небольшого анального плавника. Гетероцеркальный хво­стовой плавник состоит из большей верхней лопасти, в ко­торую заходит конец позвоночника, и меньшей нижней лопасти. У акулы различают пару грудных и пару брюшных плавников, занимающих по отношению к туловищу горизон­тальное положение. У самцов внутренние части брюшных плав­ников несколько обособлены и превращены в своеобразные ко­пулятивные органы.

Вся поверхность тела акулы покрыта мелкими, твердыми плакоидными чешуями. На некоторых участках тела (основания плавников) чешуи мо­гут преобразовываться в острые шипы. Плакоидные чешуи, на­ходящиеся на челюстях – настоящие зубы.

На боках туловища и хвоста у акулы хорошо заметна бо­ковая линия, представляющая собой ряд мелких наружных отверстий особого канала, подруженного глубоко в кожу. Канал органа боковой ли­нии продолжается в виде ветвей и дальше на голову.

Внутреннее строение акулы

 

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находя