Влияние температуры и суть закона М.Ламотта, значение света и закон Хопкинса.

Температура — важнейший из ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.3). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2.3 показаны температурные пределы жизни видо­вой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похо­лодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального ин­тервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомой-отермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собствен­ного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и чело­век), имеющие температуру тела 36—37 °С, и птицы с темпе­ратурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10 ° С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30—35 °С, за­тем его интенсивность падает, и при 40—45 °С фотосинтез во­обще прекращается. При 50 °С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии, когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы рас­тений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите, которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты — растут на других рас­тениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кус­тарники, лианы) — их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и пря­чут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скры­тых в почве; терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, на­пример, могут сформироваться под воздействием низких тем­ператур, от -20 до -40 °С, при которых они вынуждены накап­ливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых явля­ется акклиматизация — физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойки-лотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холо­да — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высоко­горные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном со­стоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановив­шись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (ба­бочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ве­дут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а неко­торые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лими­тирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземновоздушной среды.

Свет — это первичный источник энергии, без которого не­возможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обес­печивая создание растительностью Земли органических соеди­нений из неорганических, и в этом его важнейшая энергетиче­ская функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью фи­зиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото­синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600—700 нм) и фиолетово-голубые (400—500 нм), наимень­шее — желто-зеленые (500—600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет не только энергетический ресурс, но и важней­ший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в орга­низмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфра­красная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздейст­вием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность ос­вещения. Растения по отношению к освещенности подразделя­ются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум гелиофитов (луговые тра­вы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оп­тимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостеп­ных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вто­рые — яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толе­рантности к свету и могут развиваться как при яркой освещен­ности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает орные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод.

фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными сло­вами, фотопериод — это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внеш­ними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у жи­вотных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжитель­ность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15— 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадны-ми (в переводе — близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помога­ют птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, прояв­ляется лишь в сочетании с другими факторами, например тем­пературой: если в день X холодно, то растение зацветает поз­же, или в случае с вызреванием — если холод наступает рань­ше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередова­ние засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье глав­ным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездова­ния, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления.

Длину светового дня можно изменять искусственно, тем са­мым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выра­щивание рассады еще в зимний период и даже плодов в тепли­цах), увеличивая яйценоскость кур, и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в со­ответствии сбиоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фе-нодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше ме­стность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Евро­пы на каждом градусе широты сроки сезонных событий насту­пают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долго­ты и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирова­ния различных сельхозработ и других хозяйственных мероприя­тий.