Законы развития популяций, понятие стабильности, минимального размера популяции, правило пищевой корреляции.

Ничего не нашел по этому вопросу только эту хрень!__________________

В своей контрольной работе, мы рассматриваем развитие законов попупуляций и изначально конкретизируем, какая наука выявляет и изучает «законы и развитие популяций» и само понятие популяций. Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.К этому определению обычно добавляют ряд уточнений: Популяция есть форма существования вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга. Популяция есть единица управления, то есть единица эксплуатации, охраны и подавления. Популяцио?нная гене?тика, или генетика популяций — наука, изучающая распределение частот аллелей и их изменение под влиянием четырех движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и миграционного процесса. Она также принимает во внимание субпопуляционные структуры и пространственную структуру популяции. Популяционная генетика пытается обьяснить адаптацию и специализацию и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции. На формирование популяционной генетики наибольшее влияние оказали: Сьюэл Райт (англ. Sewall Wright), Джон Холдейн (англ. John Haldane), Рональд Фишер (англ. Ronald Fisher), Сергей Сергеевич Четвериков; ключевые закономерности, определяющие частоты аллелей в популяциях сформулированы Годфри Харди (англ. Godfrey Harold Hardy) и Вильгельмом Вайнбергом. наиболее значимым «формальным» достижением современной синтетической теории эволюции является формирование математической основы популяционной генетики. Некоторые авторы (Beatty, 1986) даже считают, что математическоe обьяснениe динамики популяций является основой синтетической теории эволюции.

Ричард Левонтин (1974) сформулировал теоретические задачи популяционной генетики. Он обрисовал два аспекта популяционной генетики: генетический и фенотипический. Основная цель завершённой теории популяционной генетики — это сформулировать набор законов, отображающий переход от набора генотипов (G1) к серии возможных фенотипов (P1), с учётом действия естественного отбора, а так же набора законов, которые бы позволяли по набору фенотипов (P2) в полученной популяции охарактеризовать представленные в ней генотипы (G2); так как менделевская генетика может предсказать следующее поколение генотипов по набору фенотипов, кольцо замыкается. Практически, есть две ветви эволюционной теории, которые существуют параллельно: традиционная популяционная генетика, оперирующая наборами генотипов, и биометрическая теория, оперирующая наборами фенотипов изучаемых объектов, которая используется в селекции растений и животных. Определённая часть системы, переход от фенотипа к генотипу, как правило, теряется. Это приводит к тому, что изменчивость в системе, описываемая с помощью одних подходов, характеризуется как стабильная, или постоянная, при использовании других подходов или в других условиях — характеризуется как закономерно эволюционно изменяющаяся. Следовательно, для адекватной постановки какого-либо популяционного исследования требуется иметь определённые знания об изучаемой системе. В частности, если фенотип почти полностью определяется генотипом (например, в случае серповидно-клеточной анемии), или временной промежуток при исследовании достаточно мал, выявленные параметры могут рассматриваться как постоянные, однако во многих случаях это некорректно.

Фундаментальную закономерность, описывающую соотношения между частотами аллелей генов и фенотипов вывели независимо Харди и Вайнберг в 1908 году. В это время популяционной генетики не существовало, тем не менее, найденная исследователями зависимость лежит в основе данной науки. Работы С. С. Четверикова по выявлению насыщенности природных популяций Drosophila melanogaster рецессивными мутациями так же дали важный импульс для развития популяционно-генетических исследований.

Основателями теоретического и математического аппарата популяционной генетики можно считать английских биологов Рональда Фишера (1890—1962) и Джона Холдейна (1892—1964), а так же американского ученого Сьюэла Райта (1889—1998). Фишер и Райт расходились по некоторым фундаментальным вопросам и дискутировали о соотношении ролей отбора и генетического дрейфа. Французский исследователь Гюстав Малеко (1911—1998) также внёс важный вклад в раннее развитие рассматриваемой дисциплины. Противоречия между американскими и британскими «школами» продолжались долгие годы. Джон Мейнард Смит (1920—2004) был учеником Холдейна, в то время как У. Д. Гамильтон (1936—2000) находился под сильным влиянием работ Фишера. Американский исследователь Джордж Прайс (1922—1975) работал с ними обоими. Последователями Райта в США стали Ричард Левонтин (р. 1929) и японский генетик Мотоо Кимура (1924—1994). Итальянец Луиджи Лука Кавалли-Сфорца (р. 1922), генетик популяций, с 1970-х гг. работавший в Стэнфорде, особое внимание уделял вопросам генетики популяций человека.

1.Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением: Рассмотрим действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании на примере наследования окраски шерсти у лис. Известно, что основное влияние на окраску шерсти у лисиц оказывает ген А, который существует в виде двух основных аллелей: А и а. Каждому возможному генотипу соответствует определенный фенотип:АА – рыжие, Аа – сиводушки, аа – черно-бурые (или серебристые)На заготовительных пунктах пушнины в течение многих лет (в России с XVIII века) ведется учет сданных шкурок. Откроем книгу учета сданных шкурок лис на одном из заготовительных пунктов Северо-Востока России и выберем произвольно 100 идущих подряд записей. Подсчитаем число шкурок с различной окраской. Предположим, что получены следующие результаты: рыжие (АА) – 81 шкурка, сиводушки (Аа) – 18 шкурок, черно-бурые (аа) – 1 шкурка. Подсчитаем число (абсолютную частоту) доминантных аллелей А, учитывая, что каждая лиса – диплоидный организм. Рыжие лисы несут по 2 аллеля А, их 81 особь, всего 2А?81=162А. Сиводушки несут по 1 аллелю А, их 18 особей, всего 1А?18=18А. Общая сумма доминантных аллелей NА = 162 + 18 = 180. Аналогичным образом подсчитаем число рецессивных аллелей а: у черно-бурых лис 2а?1=2а, у сиводушек 1а?18=18а, общая сумма рецессивных аллелей Nа = 2 + 18 = 20. Общее число всех аллелей гена А = NA + Na =180 + 20 = 200. Мы проанализировали 100 особей, у каждой по 2 аллеля, общая сумма аллелей равна 2? 100 = 200. Число аллелей, подсчитанных по каждому гено/фенотипу, и число аллелей, подсчитанных по общему количеству особей, в любом случае равно 200, значит, расчеты проведены правильно. Найдем относительную частоту (или долю) аллеля А по отношению к общему количеству аллелей:

рА = NA: (NA + Na) = 180: 200 = 0,9

Аналогично найдем относительную частоту (или долю) аллеля а:

qa = Na: (NA + Na) = 20: 200 = 0,1

Сумма относительных частот аллелей в популяции описывается соотношением:

рА + qa = 0,9 + 0,1 = 1

Приведенное уравнение является количественным описанием аллелофонда данной популяции, отражает его структуру. Поскольку в книге учета особи представлены случайным образом, и выборка в 100 особей достаточно большая, то полученные результаты можно обобщить (экстраполировать) на всю популяцию. Рассмотрим изменение структуры аллелофонда (то есть частот всех аллелей) и генофонда (то есть частот всех генотипов) данной популяции при чередовании поколений. Все самцы и самки дают аллели А и а в соотношении 0,9А: 0,1а. В этом отличие генетики популяций от классической генетики. При рассмотрении законов Менделя изначально задавалось соотношение 1А: 1а, поскольку родители всегда были гомозиготны: АА и аа.[1. Репинская И.Б.,Шварцберг М.С]. Для нахождения относительных частот генотипов составим решетку Пеннета. При этом учтем, что вероятность встречи аллелей в зиготе равна произведению вероятностей нахождения каждого аллеля.

2.3аконы Менделя

Первые настоящие биологические законы, опирающиеся не только на строгие и чистые эксперименты, но и (впервые в истории!) на их математическую обработку. Сказанное, конечно, не означает, что в позапрошлом веке не было подлинных ученых; никакая наука не создается одномоментно: именно в XIX веке были сделаны многие важнейшие открытия, имеющие непреходящую ценность. Отметим хотя бы Пастера, фон Вирхова, раннего Геккеля (до его знакомства с Дарвиновской доктриной) и Менделя. И все же рубеж веков оказался этапным для биологии - она обрела, наконец, твердые постулаты и тем самым, по всем нормам, статус естественной науки. И именно эти законы нанесли первый серьезный удар по Учению Дарвина, выбив из его фундамента один из краеугольных камней - тезис о передаче по наследству благоприобретенных признаков. Если, как считалось со времен Ламарка, организм в ответ на внешние воздействия претерпевает изменения, то они должны передаваться потомкам: например, у хорошо откормленных животных и помет должен иметь тенденцию к упитанности. На молекулярном уровне это означает обратную трансляцию: передачу информации с белка «в базу данных», на иРНК и ДНК, - процесс, как мы сейчас знаем, запрещенный.[3. Варфоломеев С. Д., Гуревич К. Г]

Нам сейчас трудно вообразить степень растерянности в лагере дарвинистов в начале XX столетия, которая продолжалась почти треть века, пока новые мутационные идеи не возродили эволюционное учение в несколько ином обличий. Отметим попутно, что отсутствие «веры в Дарвина» нимало не помешало бурному развитию биологии. Этот период воспринимался исследователями как досадная случайность или «диалектический» момент развития, однако дальнейшие события выявили забавную закономерность: по мере появления точных экспериментальных данных приходилось отказываться от все большего числа основных положений дарвинизма: можно всерьез говорить о борьбе науки с верой - верой в дарвинизм. Господствующая ныне (но далеко не единственная) доктрина - так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ) - внешне мало походит на дарвиновскую эссеистику, хотя ее иногда и называют дарвинизмом, ввиду принятой нестрогости определений в данной области, а собственно дарвинизм по-прежнему называют теорией, даром, что он не отвечает основным требованиям к научной теории. Отметим некоторые требования к теории вообще: это внутренняя непротиворечивость, соответствие данным (фактам), «проскопия», то есть возможность предсказывать появление определенных новых данных, а также способность теории объяснять хотя бы большинство уже имеющихся данных. Дарвинизм, как мы теперь знаем, не отвечает ни одному из этих требований (хотя для лишения статуса теории достаточно и одного несоответствия); поскольку СТЭ, иногда называемая в зарубежной литературе неодарвинизмом, все же опирается в основе на идеи Дарвина, эти же претензии, хотя бы в отдельных пунктах, можно предъявить и к ней.

Отметим наиболее одиозный провал Дарвина - предсказание им «огромного» количества промежуточных или переходных форм живых организмов, «соединяющих» различные ископаемые виды, с необходимостью вытекающее из учения (Поскольку полный текст «Происхождения видов» является редкостью, часть положений приводится по другим надежным источникам, без соответствующих ссылок; желающие могут обратиться к изданию 1939 года; большинство цитат и положений проверено автором). В «Происхождении видов» почтенный натуралист сетовал, что палеонтология пока не в силах подтвердить выдвинутую им гипотезу и надеялся, что это случится по мере накопления новых данных. В противном же случае он выражал готовность отказаться от своих положений, поскольку эволюционная гипотеза оказывалась подорванной в одном из ключевых моментов. Изменилось ли положение с тех пор? Да, причем качественно: можно считать, без каких-либо натяжек, что вся совокупность данных блестяще опровергла предложенный Дарвином механизм видообразования ввиду полного отсутствия переходных форм. Те спорные экземпляры, которые эволюционисты вводят в обиход, можно трактовать как причудливую мозаику. В сравнительно однородной популяции, при изменении внешних условий, реакции отдельных организмов существенно сходны, вся эволюция происходит параллельно (притом всегда в «нужную» сторону!), и, можно сказать, все стадо, хотя бы в лице своих лучших представителей, стройными рядами шагает к сияющим высотам прогресса. В мутационной же схеме переход от вида к виду совершается через «узкое горлышко» одной-единственной особи, что делает всю систему еще менее устойчивой, прямо-таки «рисковой», проблемы же неполноты аллелей и генетического вырождения вообще игнорируются.

В качестве резюме приведу свой ответ одному оппоненту-любителю: «Увы, вопреки тому, что вы пишете, современны дарвинизм как раз утверждает, что любой новый орган, будь то глаз, крыло или голова доктора наук, возникает именно чисто случайно, сам по себе - ничего более серьезного он не в силах предложить; отбор же ничего не создает, он может лишь зафиксировать в потомстве свершившееся чудо. Согласитесь, что старый ламаркизм выглядел хотя бы правдоподобнее». Полезных же мутаций с образованием нового гена никто и никогда не видел, равно как и сверхточного хронометра с песком внутри, тем не менее на этом допущении, как на фундаменте, построено все здание современного эволюционного учения. На таком фоне существование летающих тарелочек можно считать строго доказанным, ввиду большого количества свидетелей, а уфологию следовало бы внести в разряд точных наук, сродни физике и математике.

3.Биогенетический закон

Закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина.[4. Зайниев Г ].Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму схематизировав при этом дарвиновские представления. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

Вокруг развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники пытались истолковать в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы, отражающие историю вида, и ценогенезы, возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений [8.ЯрыгинВ. Н]. Обстоятельный анализ с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений.

Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии [6. Степановских А.С] Движущими силами эволюции, по Дарвину (см. Дарвинизм), являются: неопределённая изменчивость — наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор — переживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации.

Заключение

Делая вывод, мы опираемся на концепции Дарвина. 1. Изучение логической структуры теории естественного отбора позволяет сделать вывод, согласно которому Дарвина можно считать создателем первой научной теории организации биосистем. Он считал, в частности, что на надорганизменных уровнях доминируют негативные отношения типа конкуренции и борьбы за существование, а на более низких этажах иерархии —позитивные, кооперативного рода связи.2. Дарвин вывел законы развития из принципов организации биосистем, пользуясь при этом также принципами изменчивости и наследования. В результате теория естественного отбора приобрела ранг единой общебиологической теории, в которой органически соединены между собой причинный и функциональный подходы к объяснению.3. Генетическая теория эволюции, именуемая синтетической, эмпирически доказала и существенно обогатила дарвиновские принципы наследования и изменчивости, но вместе с тем почти полностью проигнорировала дарвиновские положения, касающиеся инвариантных черт в отношениях типа «часть—часть» и «часть—целое». В результате она потеряла значительную долю эвристической силы, характерной для изначального варианта.4. Опыт дарвинизма в методологическом плане следует признать более перспективным в деле построения общебиологических теорий, нежели практику СТЭ. Что же касается конкретно-содержательной стороны дарвинизма, то тут картина менее ясна. Строжайшей проверки ждет положение о доминировании негативного рода отношений между особями и видами, и позитивного — между молекулами, клетками и тканями внутри организма. Модификация этой схемы должна с необходимостью, на которую только и способна дедукция, вести к изменению наших представлений о механизмах эволюции.

Из этих постулатов следует, что указанная потенция никогда не реализуется полностью ввиду ограниченности ресурсов. В каждом поколении продуцируется значительный избыток потомков, что должно вести к борьбе за существование, и выжить в ней суждено лишь немногим. Борьбу надо понимать как внутри- и межвидовую конкуренцию за пищу и другие ресурсы, отношения типа «хищник—жертва», «паразит—хозяин», а также как сопротивляемость неблагоприятным физико-химическим факторам (концепция борьбы за существование).3. В природных популяциях наблюдается неопределенного рода изменчивость по способности особей к борьбе за существование, причем вариации возникают непрерывно в каждой генерации (принцип неопределенной изменчивости).4. Влияющие на способность родителей к борьбе за существование признаки наследуются их потомками (принцип наследования).Все четыре положения в сумме дают следующую картину. Имеется тенденция остаться в живых и дать потомство тем особям (Дарвин их называл наиболее приспособленными), которые обладают повышенной по сравнению со своими сородичами сопротивляемостью неблагоприятным воздействиям со стороны конкурентов, хищников, паразитов, ресурсов и физической среды. Эти благоприятные для выживания, адаптивные признаки особи передают своим потомкам, которые в свою очередь вступают в новые акты изменчивости, борьбы и отбора.

Таким образом, согласно Дарвину, на надорганизменных структурных уровнях доминируют негативные, а на более низких этажах иерархии — позитивные отношения типа «часть — часть» и «часть-целое». Это дает основание считать его не только автором теории эволюции, но и создателем первой научной доктрины организации биосистем.

Понятия «стабильность» и «устойчивость» в экологии часто рассматриваются как синонимы, и под ними понимают способность экосистем сохранять собственную структуру и функциональные свойства при действии внешних факторов.

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ, закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип, означающий, что каждому виду животных свойствен специфич. для него минимальный размер популяции, нарушение к-рого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

В ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

17) Живое, косное и биокосное вещество.\

Биокосное вещество — это вещество биосферы, которое образуется в результате совместного воздействия живых организмов и факторов неживой природы. Живые организмы, перерабатывая и видоизменяя косное вещество, способствуют образованию осадочных горных пород (например, известняка), которые под действием факторов неживой природы (ветер, осадки и т. д.) подвергаются выветриванию. В результате формируется почва. Таким образом, почва и осадочные горные породы образуют биокосное вещество биосферы. К биокосному веществу относят и воду природных водоемов.

Фундаментом научного мировоззрения В.И. Вернадского служит понятие живого вещества. В работе «Несколько слов о ноосфере» он пишет: «Стоя на эмпирической почве, я оставил в стороне, сколько был в состоянии, всякие философские искания и старался опираться только на точно установленные научные и эмпирические факты и обобщения, изредка допуская рабочие научные гипотезы. В связи со всем этим в явления жизни я ввёл вместо понятия «жизнь» понятие «живого вещества», сейчас, мне кажется, прочно утвердившееся в науке. «Живое вещество» есть совокупность живых организмов. 0<...> Понятие «жизнь» всегда выходит за пределы понятия «живое вещество» в области философии, фольклора, религии, художественного творчества. Это всё отпало в живом веществе.» [1, с.508].

Согласно представлениям Вернадского, живые организмы без пропусков заполняют всю поверхность планеты. Размножением, питанием и дыханием они создают определённое давление на среду, меняют течение всех химических реакций, участвуют в круговороте всех химических элементов. Они выполняют в биосфере строго определённые биогеохимические функции для поддержания жизни на Земле.

Более подробно В.И. Вернадский определяет понятие живого вещества в работе «О коренном материально-энергетическом отличии живых и косных естественных тел биосферы». Он отмечает два различных подхода к изучению явлений жизни - биогеохимический подход, когда живого вещество рассматривается как математически выраженная совокупность средних живых организмов, и подход других биологических наук, где изучается главным образом отдельные усреднённые живые организмы. Кроме того, вводятся понятия однородного живого вещества (родовое, видовое и т.п.) и неоднородного живого вещества (лес, степь, биоценоз вообще), являющегося смесью однородных живых веществ.

Наряду с живым веществом В.И. Вернадский вводит понятие косного вещества: «Материально-энергетическое вещество, строящее биосферу, резко неоднородно. Мы в нём с этой точки зрения должны различать главную массу вещества её, не входящую в живое вещество; вещество, которое я буду называть косным, не живым.»[2, с.430]. Таким образом, косное вещество - горные породы, жидкие и газообразные тела, в совокупности с живым веществом образуют биосферу. Между живым и косным веществом существует непрерывно идущая связь во время дыхания, питания, размножения живого вещества: миграция атомов из косных тел биосферы в живые и обратно.

Кроме понятий живого и косного вещества В.И. Вернадский выдвигает понятия о живых природных (естественных) телах (например, растение, жук, и т.п.), косных телах (например, горная порода, кварц и т.п.) и биокосных телах (например, почва, озёрная вода и т.п.). Если понятия живого и косного тел природы В.И. Вернадский относит к бытовым, исторически понятным на основе «здравого смысла, то понятие биокосного тела, как он считает, нуждается в определении. «Биокосные естественные тела характерны для биосферы. Это закономерные структуры, состоящие из косных и живых тел одновременно (например, почвы), причём все их физико-химические свойства требуют - иногда чрезвычайно больших - поправок, если при их исследовании не учтено проявление находящегося в них живого вещества.»