Класс Pteridospermae (семенные папоротники)

Класс Cycadopsida (саговниковые)

Класс Bennettitopsida (беннеттитовые)

Класс Chlamydosperrhatopsida (оболочкосеменные)

Порядок Welwitschiales (вельвичиевые). Семейство Welwitschiaceae

Порядок Ephedrales (эфедровые). Семейство Ephedraceae

Порядок Gnetales (гнетовые). Семейство Gnetaceae

Класс Ginkgoopsida (гинкговые)

Класс Pinopsida (хвойные)

Подкласс Cordaitidae (кордаитовые)

Подкласс Pinidae (хвойные)

Порядок Araucariales (араукариевые). Семейство Araucariaceae

Порядок Pinales (сосновые). Семейство Pinaceae

Порядок Cupressales (кипарисовые). Семейство Taxodiaceae. Семейство Cupressaceae

Порядок Taxales (тисовые). Семейство Тахасеае

Порядок Podocarpales (подокарповые). Семейство Podocarpaceae

 

Класс Pteridospermae (семенные папоротники)

 

Семенные папоротники - древняя вымершая группа голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях (их возраст составляет около 350 млн. лет). По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу семенными папоротниками.

После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее без периода покоя, характерного для настоящих семян, из него уже на земле развивался спорофит. Поэтому семенные папоротники нередко называют семязачатковыми растениями, а не семенными. Наиболее изучены роды медуллоза (Medullosa) и калимматотека (Calymmatotheca).

 

Класс Cycadopsida (саговниковые)

Общая характеристика

Саговниковые - одна из самых удивительных групп в составе ныне живущих голосеменных, истинные «динозавры» растительного мира, которые сохранились лишь в тропических и субтропических районах всех пяти континентов земного шара. Эти причудливые растения появились не позднее 285 млн. лет назад и были настолько многочисленными в мезозое, что его называют «временем саговников и динозавров».

Название класса происходит от греческого слова kykas -пальма и связано с внешним сходством этих растений с пальмами. Не только Теофраст, но даже К. Линней считал эти растения пальмами, т.е. древовидными покрытосеменными однодольными растениями.

По палеоботаническим данным в мезозое саговниковые заселяли всю территорию России, вплоть до тундровой зоны, но, начиная с третичного периода, из-за изменения климата они потеряли свои позиции и были вытеснены цветковыми растениями.

До наших дней дошло 10 родов саговниковых, в составе которых 120-130 видов. Любопытно, что на разных континентах - свой набор родов. Это объясняется тем, что семена саговниковых не могут сохранять жизнеспособность во время длительных морских путешествий (в отличие от такого растения-путешественника, как кокосовая пальма, плоды которой переносятся морскими течениями на тысячи километров).

Саговниковые, как правило, встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами в достаточно сухих местах - саваннах и в составе растительности «средиземноморского типа», т.е. сообществ с преобладанием жестколистных засухоустойчивых кустарников. Жители средней полосы могут увидеть саговниковые только в ботанических садах. В садах и парках Черноморского побережья Кавказа (в меньшей степени Крыма) распространен в культуре саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии. В условиях Батуми он дает зрелые всхожие семена.

Другой вид саговника - саговник завитой (С. circinalis) - также широко культивируется в ботанических садах и тропических и субтропических парках. Он настолько популярен, например в штате Флорида (США), что его здесь, далеко от родины, называют «флоридской саговой пальмой». При этом выращивают только женские экземпляры, размножая их вегетативным путем и не получая семян, поскольку необходимые для опыления мужские особи имеют дурно пахнущие шишки.

Жизненная форма

Саговниковые имеют неповторимый облик и представляют жизненную форму розеточных деревьев. Далеко не все роды имеют высокий ствол, и у многих представителей имеется протокорм - клубневидное тело, от которого, как и у шильника, отходят и корни, и листья. Возраст саговниковых достигает 100 лет (есть данные о старых деревьях возрастом до 2000 лет).

Из ныне живущих голосеменных только у саговниковых, как и у семенных папоротников, листья папоротниковидные. Количество листьев может достигать 150. Если высота саговников варьируется от менее 1 м до 10-12 м и выше, то размер листьев - от 5-6 см до 5-6 м. Для листьев характерны толстая кутикула и глубоко погруженные устьица, что отражает приспособление к условиям сухого климата.

Стволы саговниковых различаются по форме и высоте, однако преобладают два основных типа: надземный колонновидный (наиболее высокие из них достигают 20 м), обычно одетый сплошным шершавым панцирем из остатков черешков листьев, и подземный или полуподземный клубневидный.

Мощная кора состоит в основном из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, из таких же клеток состоит и занимающая треть объема стебля сердцевина. Кроме того, в коре и сердцевине содержится большое число слизевых каналов с водянистой слизью. Древесина в стеблях развита слабо, однако отличается большой длиной трахеид - до 10 мм, в этом с ними могут сравниться только некоторые ископаемые беннеттитовые.

Корневая система представлена хорошо развитым ветвящимся главным корнем, и только у некоторых саговниковых главный корень рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стебля. Примечательной особенностью всех саговниковых являются особые растущие вверх и выступающие из почвы корни, внешне напоминающие кораллы, - кораллоиды, в которых живут микоризный гриб и азотфиксирующие микроорганизмы. Это уникальный в растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий (Bacterium radicicola, Azotobacter sp.) и цианобактерии (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды).

Генеративные органы

Все саговниковые - двудомные растения. Находящиеся на разных экземплярах микро- и макростробилы формируются на верхушке ствола среди листьев. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого макроспорангии развиваются на листовидных макроспорофиллах прямо на стволе.

Макростробилы обычно крупные, у некоторых видов просто огромные (длиной до 1 м), а семязачатки могут достигать 5-6 см. Это самые крупные и тяжелые «шишки» в растительном мире: их масса может достигать 50 кг. Цвет стробилов, кроме зеленого или коричневатого, может быть ярким - желтым, оранжевым. Особенно нарядно выглядят стробилы, покрытые мелкими сосочками, придающими поверхности этих «шишек» серебристый оттенок (например, у Encephalartos inopinus).

Хотя женский гаметофит у саговниковых, как у всех голосеменных, утерял возможность существовать самостоятельно, именно у этих растений хорошо просматривается связь с «разноспоровым прошлым»: у макроспоры формируется двухслойная оболочка, обычная для спор бессемянных растений. А если хирургическим путем извлечь эту макроспору, то на свету в ней может развиться зеленый гаметофит!

По объему и количеству клеток женский гаметофит саговниковых не уступает даже самым крупным свободноживущим гаметофитам папоротников. На нем закладывается много материнских клеток архегониев, это тоже архаическая черта. Правда, полного развития достигает только около десятка архегониев, и они сильно редуцированы: в зрелом состоянии имеют только две шейковые клетки. Яйцеклетка достигает огромных размеров - до 6 мм, ядро в ней видно невооруженным глазом, как точка!

Микростробилы обычно мельче макростробилов и отличаются от них по форме: как правило, они более узкие, вытянутые в длину. Микроспорангии развиваются на нижней поверхности чешуек (микроспорофиллов) небольшими группами (сорусами), как у папоротников. Их количество у разных представителей различно: виды саговника имеют до 1000 микроспорангиев на одной чешуе, а некоторые виды замии - всего по два.

Семена у большинства саговниковых крупные - 3-4 см в длину и 2-3 см в ширину и имеют яркую окраску - красную, желтую или оранжевую, что, по-видимому, может рассматриваться как приспособление к распространению животными. Мощная семенная кожура состоит из двух слоев. Наружный мясистый слой поедается животными, а внутренний твердый, как косточка, предохраняет само семя от повреждений.

Семенная кожура, как и обильный эндосперм, формируется не только до процесса оплодотворения, но даже до опыления, и потому между семязачатком и семенем нет внешней разницы. Как уже отмечалось, зародыш дозревает в опавшем семени в течение длительного времени.

Значение саговниковых

В районах естественного произрастания человек издавна разносторонне использовал саговниковые - в пищу, в лекарственных целях, для различных поделок, в садоводстве, как ритуальное растение. У большинства видов саговниковых наиболее ценная пищевая часть - крахмалоносная сердцевина ствола (кафрский хлеб). Крахмал добывали, распиливая ствол на кольца, просушивая их на солнце и затем, растирая в муку, которую многократно промывали. Конечный продукт этого производства - саго, которое представляет зерновидные белые комочки. (В нашей стране «саго» изготовляют из картофельного крахмала по особой технологии).

Кроме того, в пищу используются семена многих видов саговниковых (эндосперм содержит до 70% крахмала, а мясистая часть кожуры - до 30% масла), а также молодые листья (особенно в Шри-Ланка).

Листья некоторых видов саговниковых - непревзойденный материал для цветочных композиций. В Японии заготовка и переработка листьев саговника поникающего превратилась в индустрию. Листья срезают, некоторое время кипятят в воде, а затем несколько дней вымачивают в специальном консервирующем растворе и два месяца высушивают в тени. Ежегодно Япония экспортирует более 1000 огромных тюков, в каждом из которых десятки тысяч листьев.

Все саговниковые содержат ядовитые вещества, местные жители знают об этом с давних пор и используют специальные обезвреживающие способы приготовления из них пищи, однако и в настоящее время случаются отравления даже со смертельным исходом.

Отравляются и животные. Так, в начале нашего века в Австралии, массово погибал скот, который поедал листья этих растений. По этой причине австралийские фермеры едва полностью не уничтожили макрозамию (Macrozamia), которая была обычным растением сухих пастбищ - малли с эвкалиптами.

В целом популяции саговников в большинстве районов мира находятся в удручающем состоянии. Они являются уже не столько ресурсными растениями, сколько объектами самой жесткой охраны.

Это интересно

Саговники и леопарды. Семенами саговниковых питаются многие животные, в том числе обезьяны. В Африке после резкого сокращения численности естественного врага - леопарда - обезьяны-бабуины очень размножились, что привело к истощению популяции саговниковых. Защита саговниковых в этом случае переросла в восстановление популяции леопардов.