Вопрос 20. Характеристика периодов клеточного цикла. Биологическая роль митоза

Вопрос 20. Характеристика периодов клеточного цикла. Биологическая роль митоза

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

· Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

· Периода клеточного деления, называемый «фаза М».

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

· G₁-фазы или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

· S-фазы, во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей.

· G₂-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G₁ фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G₀.

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

· кариокинез (деление клеточного ядра);

· цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

 

Клеточный цикл контролируется определенными генами.

Интерфаза. Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин.

Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (G₁ – «джи-один»), синтетическую (S – «эс») и постсинтетическую (G₂ – «джи-два»).

Пресинтетическая стадия (G₁). В основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в клетке на пресинтетической стадии обозначается символом 2с. Клетка активно растет и нормально функционирует.

Синтетическая стадия (S). Происходит самоудвоение, или репликация ДНК. При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть репликация ДНК протекает асинхронно. Параллельно происходит удвоение центриолей (если они имеются).

Постсинтетическая стадия (G₂). Завершается репликация ДНК. В состав каждой хромосомы входит две двойных молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке на постсинтетической стадии обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются.

Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической информацией двух дочерних клеток.

Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

Вопрос 21. Ошибки митоза и их последствия

Патология митоза развивается при нарушении нормального течения митотического деления и зачастую приводит к возникновению клеток с несбалансированными кариотипами, следовательно, ведёт к развитию мутаций и анеуплоидии. Также в результате развития отдельных форм патологии наблюдаются хромосомные аберрации. Незавершённые митозы, прекращающиеся по причине дезорганизации или разрушения митотического аппарата приводят к образованию полиплоидных клеток. Условно различают патологию митоза функционального и органического типа. К функциональным нарушениям относят, например, гипореактивность вступающих в митоз клеток — снижение реакции на физиологические регуляторы, определяющие интенсивность пролиферации нормальных клеток. Органические нарушения возникают при повреждении структур, участвующих в митотическом делении (хромосомы, митотический аппарат, клеточная поверхность), а также при нарушении процессов, связанных с данными структурами (репликация ДНК, образование веретена деления, движение хромосом, цитокинез)

Эндорепродукция

Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке.

1. Политения – это многократное удвоение ДНК без деления клетки. Объем ДНК возрастает в тысячи раз. В результате в состав одной хромосомы может входить множество нитей ДНК. Такие хромосомы называют политенными (то есть многонитчатыми). При политении обычно происходит соматическая конъюгация (то есть попарное объединение гомологичных хромосом). Политения характерна для клеток слюнных желез личинок двукрылых.

2. Полиплоидизация – это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2 n) образуется тетраплоидная (4n). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (например, в макронуклеусе у инфузорий).

Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры. Например, в эпидермисе мышей встречается около 0,3 % патологических митозов; в эпителии гортани и маткичеловека — около 2 %.

3. Многоядерность – это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток. Многоядерность характерна для низших эукариот.

Сперматогенез

При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом очень мало цитоплазмы.Сперматозоид имеет головку, в которую плотно упакована ДНК. Головка сперматозоида окружена очень тонким слоем цитоплазмы. На ее переднем конце находится структура, называемая акросомой. Эта структура содержит ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки. Сперматозоид имеет хвостик. Часть хвостика, прилегающая к головке ("шейка"), окружена митохондриями. Они необходимы, чтобы обеспечить биение хвостика и движение сперматозоида в желательном ему направлении. На сперматозоиде имеется для выбора направления движения хеморецепторы, сходные с обонятельными клетками.

Созревание спермиев происходит в семенных канальцах тестикул. При превращении исходной клетки, сперматогония, в сперматоцит, сперматиды и зрелый сперматозоид происходит перемещение клетки от базальной мембраны семенного канатика к его полости. После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Процесс созревания длится примерно три месяца

Этапы гаметогенеза

1. Размножение
Будущие половые клетки образуются из "заготовок" - специальных клеток с двойным (диплойдным) набором хромосом, которые называются овогонии (женские) и сперматогонии (мужские клетки).
И сначала эти клетки энергично делятся, делятся митозом, чтобы увеличить свое количество.
Овогонии размножаются тогда, когда человека и женщиной-то назвать еще нельзя, это еще эмбрион. Т.е. женский организм рождается уже с определенным количеством овогоний. По истечении 7 месяцев развития эмбриона клетки приступают к мейозу. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода мужского организма.

2. Рост
Рост, увеличение в размерах, к накопление питательных веществ - все это характеристики этапа роста, подготовки к делению - к мейозу 1. Именно на этой стадии эти клетки уже называют овоцитами и сперматоцитами I порядка.
Важно: на этом этапе кол-во хромосом остаеься то же, а вот ДНК удваивается!

3. Созревание
Собственно, мейоз - 2 последовательных деления: мейоз 1 и мейоз 2. И вот здесь имеет смысл разобрать отдельно образование женской половой клетки и мужской.

Женская половая клетка:

§ происходит мейоз 1 - количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется овоцит II порядка.

§ Второе деление - мейоз 2 - образуются четыре гаплойдные клетки: зрелую яйцеклетку и 3 редукционных тельца. В яйцеклетке будет больший запас питательных веществ. Она даст начало (при оплодотворении) новому живому организму. Поэтому такое неравномерное распределение обеспечивает появление крупной, богатой питательными веществами клетки - яйцеклетки. На этом этапе гаметогенез для яйцеклетки закончен, и она готова выполнять свои функции - быть оплодотворенной мужской половой клеткой.

Мужская половая клетка:

§ происходит мейоз 1 - количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется сперматоцит II порядка.

§ Второе деление - мейоз 2 - образуются четыре гаплойдные клетки - сперматиды. Они переходят на 4-ю стадию процесса.

4. Формирование (спермиогенез)

Клетки "доформировываются". Им предстоит долгий и трудный путь до яйцеклетки. уплотняется ядро, хромосомы спирализуются, цитоплазма уходит; формируется жгутик - именно за счет него сперматозойд осущствляет поступательное движение, в нем должно быть много белки и митохондрии. Спринтер готов.

1. При гаметогенезе образуются половые клетки: мужские (сперматозойды) и женские (яйцеклетки).

2. И те, и другие содержат гаплойдный (1n) набор хромосом.

3. В результате гаметогенеза образуется 1 функциональная яйцеклетка и несколько сперматозойдов.

4. Овогенез и гаметогенез различаются по времени прохождения процессов и по количеству стадий.

 

Процесс рекомбинации

Допустим, что в популяции диплоидных организмов, размножающихся половым путем, в двух независимо распределяющихся генах А и В возникли новые мутации. Большую часть этих девяти генотипов составляют новые генотипы. В начале процесса в популяции было три генотипа (ААВВ, АаВВ и ААВb); спустя два поколения она содержала девять генотипов, в том числе такие новые рекомбинантные типы, как ааВb и aabb,

Для того чтобы произошла рекомбинация, гены А и В необязательно должны быть независимы. Гены A и B могут рекомбинироваться, находясь в разных хромосомах или же в разных локусах одной хромосомы. Сцепление, если только оно не слишком тесное, снижает частоту рекомбинаций, но не предотвращает их образования.

В рекомбинации генов участвуют два процесса: независимое распределение негомологичных хромосом и кроссинговер между негомологичными хромосомами.

Рекомбинация сцепленных генов происходит в результате кроссинговера. Если сцепленные гены занимают локусы, находящиеся очень близко друг от друга, то кроссинговер случается редко. Появление рекомбинантов среди потомков в этом случае также наблюдается редко. Рекомбинанты ведут себя так же, как и мутанты.

 

МЕЙОЗ

Суть мейоза - уменьшение числа нитей хроматина вдвое (генетическая формула nc) и расхождение гомологичных хромосом в разные клетки.

Мейоз состоит из двух достаточно быстро сменяющих друг друга этапов - редукционного и эквационного делений. Удвоение ДНК для этих процессов происходит только один раз, на стадии роста. Второе мейотическое деление следует практически сразу после завершения первого, так что наследственный материал синтезируется в коротком промежутке между ними. Первое мейотическое деление названо редукционным, поскольку его результатом является уменьшение числа хромосом вдвое (редукция) при сохранении их двунитчатой структуры (генетическая формула n2c).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

· Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

· Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

· Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

· Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.

· Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

· Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

· Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

· Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

· Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

· Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

· Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

· Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

· Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитиияйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Строение ген

• Генетический материал внутри гена сложно организован и имеет линейный порядок
• Ген состоит из многих мутационных мест (сайтов), разделяемых при рекомбинации

• Ген у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов:

• регуляторная зона - регулирует активность гена в той или иной ткани на определённой стадии онтогенеза
• промотор - последовательность ДНК до 80 -100 пар нуклеотидов, ответственная за связывание РНК-полимеразы, осуществляющей транскрипцию данного гена
• структурная зона - часть гена, содержащая информацию о первичной структуре соответствующего белка-фермента (существенно короче регуляторной зоны, но несколько тысяч пар нуклеотидов)
• терминатор - последовательность нуклеотидов в конце гена, прекращающая транскрипцию

• структурная часть гена состоит из нуклеотидных последовательностей двух типов:

1. Экзоны - участки ДНК, несущие информацию о строении белка (входят в состав зрелой и-РНК)

2. Интроны - участки ДНК не кодирующие структуру белка (транскрибируются, но в состав зрелой и-РНК не входят, т. к. «вырезаются» в процессе сплайсинга)

Сплайсинг - ферментативный процесс вырезания интронов из молекулы РНК и сращивания экзонов при образовании зрелой и-РНК

Генотип - совокупность всех аллелей (генов) организма, полученных от родителей (вся совокупность наследственной информации организма); совокупность генов диплоидного набора хромосом клетки
генотип будучи дискретным (состоящим из отдельных генов) функционирует как единое целое

Геном - совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки

Фенотип - совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшаяся на основе генотипа в процессе её онтогенеза, т. е. реализованная часть генотипа

Свойства гена

1. дискретность — несмешиваемость генов;

2. стабильность — способность сохранять структуру;

3. лабильность — способность многократно мутировать;

4. множественный аллелизм — многие гены существуют в популяции во множестве молекулярных форм;

5. аллельность — в генотипе диплоидных организмов только две формы гена;

6. специфичность — каждый ген кодирует свой признак;

7. плейотропия — множественный эффект гена;

8. экспрессивность — степень выраженности гена в признаке;

9. пенетрантность — частота проявления гена в фенотипе;

10. амплификация — увеличение количества копий гена.

Функции генов
В процессе реализации наследственной информации, заключенной в гене, проявляется целый ряд его свойств. Определяя возможность развития отдельного качества, присущего данной клетке или организму, ген характеризуется дискретностью действия. Дискретность наследственного материала, подразумевает делимость его на части, являющиеся элементарными единицами, - гены. В настоящее время ген рассматривают как единицу генетической функции. Он представляет собой минимальное количество наследственного материала, которое необходимо для синтеза тРНК, рРНК или полипептида с определенными свойствами. Ген несет ответственность за формирование и передачу по наследству отдельного признака или свойства клеток, организмов данного вида. Кроме того, изменение структуры гена, возникающее в разных его участках, в конечном итоге приводит к изменению соответствующего элементарного признака.
Ввиду того что в гене заключается информация об аминокислотной последовательности определенного полипептида, его действие является специфичным. под плейотропным действием гена принято понимать участие его продукта – полипептида – в разных биохимических процессах, имеющих отношение к формированию различных сложных признаков
ген характеризуется дозированностью действия, т.е. количественной зависимостью результата его экспрессии от дозы соответствующего аллеля этого гена. Примером может служить зависимость степени нарушения транспортных свойств гемоглобина у человека при серповидно-клеточной анемии от дозы аллеля. Наличие в генотипе человека двойной дозы этого аллеля, приводящего к изменению структуры β-глобиновых цепей гемоглобина, сопровождается грубым нарушением формы эритроцитов и развитием клинически выраженной картины анемии вплоть до гибели.

Классификация генов

 

1. Структурные гены - гены, кодирующие развитие конкретных признаков (продуктом первичной активности гена является либо и-РНК и далее полипептид, либо р-РНК и т-РНК)

2. Гены - модуляторы - гены, смещающие развитие признака в ту или иную сторону (например, частоту мутирования структурных генов); могут быть ингибиторами или супрессорами, подавляющими активность или интенсификаторами - повышающими активность генов

3.
Гены - регуляторы - гены, регулирующие активность структурных генов (время включения различных локусов в онтогенезе)

Вопрос 20. Характеристика периодов клеточного цикла. Биологическая роль митоза

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

· Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

· Периода клеточного деления, называемый «фаза М».

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

· G₁-фазы или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

· S-фазы, во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей.

· G₂-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G₁ фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G₀.

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

· кариокинез (деление клеточного ядра);

· цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

 

Клеточный цикл контролируется определенными генами.

Интерфаза. Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин.

Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (G₁ – «джи-один»), синтетическую (S – «эс») и постсинтетическую (G₂ – «джи-два»).

Пресинтетическая стадия (G₁). В основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в клетке на пресинтетической стадии обозначается символом 2с. Клетка активно растет и нормально функционирует.

Синтетическая стадия (S). Происходит самоудвоение, или репликация ДНК. При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть репликация ДНК протекает асинхронно. Параллельно происходит удвоение центриолей (если они имеются).

Постсинтетическая стадия (G₂). Завершается репликация ДНК. В состав каждой хромосомы входит две двойных молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке на постсинтетической стадии обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются.

Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической информацией двух дочерних клеток.

Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

Вопрос 21. Ошибки митоза и их последствия

Патология митоза развивается при нарушении нормального течения митотического деления и зачастую приводит к возникновению клеток с несбалансированными кариотипами, следовательно, ведёт к развитию мутаций и анеуплоидии. Также в результате развития отдельных форм патологии наблюдаются хромосомные аберрации. Незавершённые митозы, прекращающиеся по причине дезорганизации или разрушения митотического аппарата приводят к образованию полиплоидных клеток. Условно различают патологию митоза функционального и органического типа. К функциональным нарушениям относят, например, гипореактивность вступающих в митоз клеток — снижение реакции на физиологические регуляторы, определяющие интенсивность пролиферации нормальных клеток. Органические нарушения возникают при повреждении структур, участвующих в митотическом делении (хромосомы, митотический аппарат, клеточная поверхность), а также при нарушении процессов, связанных с данными структурами (репликация ДНК, образование веретена деления, движение хромосом, цитокинез)

Эндорепродукция

Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке.

1. Политения – это многократное удвоение ДНК без деления клетки. Объем ДНК возрастает в тысячи раз. В результате в состав одной хромосомы может входить множество нитей ДНК. Такие хромосомы называют политенными (то есть многонитчатыми). При политении обычно происходит соматическая конъюгация (то есть попарное объединение гомологичных хромосом). Политения характерна для клеток слюнных желез личинок двукрылых.

2. Полиплоидизация – это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2 n) образуется тетраплоидная (4n). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (например, в макронуклеусе у инфузорий).

Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры. Например, в эпидермисе мышей встречается около 0,3 % патологических митозов; в эпителии гортани и маткичеловека — около 2 %.

3. Многоядерность – это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток. Многоядерность характерна для низших эукариот.