Генетический контроль мейоза

 

Начиная с 30-х годов 20-го века изучаются вопросы, связанные с контролем мейоза определенными генами. Значение закономерностей генетической регуляции мейоза дает исследователю ключи управления этим сложным и важным процессом в жизни организмов с половым воспроизведением. В век биотехнологии и генной инженерии, давших небывалые возможности для конструирования новых генотипов животных и растений, проблемы мейоза выступают на первый план, поскольку независимо от того, как созданы организмы, их судьба будет зависеть от способности гамет пройти «сито» мейоза и оставить жизнеспособное потомство. В данном случае мейоз выступает в одной из своих эволюционных функций — как барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов.

Основные вопросы, решаемые учеными:

Сколько и каких генов вовлечено в мейоз?

Каковы генетические механизмы его запуска?

Как происходит регуляция ключевых событий мейоза?

Каким образом гены контролируют переход от одного события мейоза к другому?

Каков порядок включения генов в ходе мейоза?

Для ответа на поставленные вопросы была разработана методология исследований, основанная на поиске мей-мутантов и создании коллекций.

Такие коллекции были созданы на объектах: Sacchoromyces cerevisiae, Neurospora crassa, Drosophila melanogaster, Pisum sativum, Zea mays. (дрожжи, нейроспора, дрозофила)

Одним из предварительных способов обнаружения мейотических мутантов служит выявление стерильных форм у растений и животных. Затем определяют, не зависит ли стерильность от нарушений в мейотическом делении. Появление анеуплоидных организмов в потомстве указывает на нарушение распределения хромосом в мейозе. По этому показателю открыты гены типа claret у различных видов дрозофилы. Нарушение ожидаемого соотношения отдельных аллелей в потомстве — следующий показатель появления мейотических мутаций.

Следующий этап — это классификация мей-мутантов. Систематизация мей-мутантов показала, что в растительном царстве — от одноклеточной водоросли и грибов до покрыто­семенных растений — и в царстве животных — от дрозофилы до человека — существуют однотипные мутации.

1.Благодаря полученным коллекциям мей-мутантов было установлено, что существует строгий генетический контроль семи ключевых цитогенетических событий мейоза, каждый из которых контролиру­ется группой генов, действующих относительно независимо друг от друга. К таким событиям относят:

Готовность клеток к мейозу.

Запуск мейоза.

Регуляция первого деления мейоза (редукция).

Узнавание, сближение и синапсис гомологов.

Образование и поддержание хиазм.

Расхождение гомологичных хромосом.

2. Также установлено, что существует несколько (по крайней мере, три) уровня иерархии генов, управляющих мейозом: гены, контролирующие ключевые блоки мейоза; элементарные события в пределах блока; особенности поведения хромосом.

3.Ступенчатое включение мей-мутаций в процессе мейоза.

 

Эволюция мейоза

Эволюция мейоза в жизни организмов неразрывно связана с возникновением полового процесса. Появление различных типов мейоза указывает на неоднозначное становление этого сложного и столь важного процесса в жизни высших организмов.

 

Мейоз с одним делением ядра — под этим понятием пони­мается спаривание, а затем расхождение гомологов без пред­варительной их редупликации. Биваленты при таком мейозе не четыреххроматидные, а двуххроматидные, хиазмы не воз­никают. Весь процесс хромосомной редукции завершается в одном делении. Если за ним и будет следовать второе деление, оно окажется чисто митотическим с обычной предшествующей ему редупликацией хромосом.

Одноступенчатый мейоз впервые описан Э. Кливлендом у жгутиконосцев — кишечных парази­тов таракана. Наиболее существенная черта одноступенчатого мейоза — это отсутствие удвоения хромосом в мейотической профазе. Именно это делает невозможным образование хиазм и кроссинговер. При одноступенчатом мейозе не происходит предмейотической репликации ДНК.

Исключение 1. У некоторых низших Protozoa имеет место од­ноступенчатый мейоз, при котором кинетохор в начале анафазы не расщеплен, но в ходе анафазы он расщепляется, и тогда идет каскадный процесс разъединения сначала гомологов, а затем сестринских хроматид каждого гомолога.

Исключение 2. Это мейоз без синаптонемного комплекса, встречается у грибов S.pombe и A.nidulans. В профазе I мейоза у S.pombe формируются линейные элементы, которые затем не превращаются в латеральные элементы СК.

Исключение 3. Это мейоз у самцов дрозофиллы, при котором редукция числа хромосом не происходит без СК, кроссинговера и хиазм. Вместо хиазм гомологичные хромосомы в метафазе I мейоза у самцов на короткое время соединяются белковыми волокнистыми структурами — коллахорами. У самцов и самок одного вида функционируют разные механизмы мейоза.

2.Мейоз с двумя делениями ядра. В мейотической профазе происходит конъюгация хромосом. В диакинезе и в метафазе первого мейотического деления биваленты сильно укорачивают­ся, в анафазе — разъединяются на диады. В интеркинезе диады имеют характерную четырехплечную форму; в метафазе второго деления хроматиды диад разъединяются. Таким образом, мейоз полностью укладывается в классическую схему.

У простейших можно наблюдать образование синаптонемного комплекса, где просматриваются боковые элементы и центральный элемент.

Эволюционные преимущества двухступенчатого мейоза оче­видны: он обеспечивает значительно большую частоту наслед­ственной рекомбинации по сравнению с одноступенчатым: если в одноступенчатом мейозе происходит рекомбинация только тех генов, которые относятся к разным группам сцепления (за счет независимого расхождения хромосом в анафазе), то в двухсту­пенчатом мейозе происходит рекомбинация генов, относящихся и к одной, и к разным группам сцепления (т.к. осуществляется кроссинговер).

 

Мейоз у отдаленных гибридов

Основу цитогенетических исследований отдаленных гиб­ридов составляет изучение конъюгации хромосом в процессе мейоза.

В процессе отдаленной гибридизации у гибридов можно встретиться с двумя ситуациями.

Первая: родительские формы, несмотря на различие в ге­нах, имеют «соответствующие» хромосомы, которые могут конъюгировать, не снижая жизнеспособности и фертильности гибридов. К этой группе относятся скрещивания некоторых рас, разновидностей и видов. Такие скрещивания называются конгруэнтными.

Вторая: родительские формы имеют «несоответствующие» хромосомы или их разное число, в результате чего у гибридов возникают нарушения в мейозе.

В зависимости от характера конъюгации хромосом выделяют несколько типов конфигурации хромосом в мейозе:

Биваленты — конфигурации, состоящие из двух хромосом. Открытые биваленты соединены одной хиазмой, закрытые — двумя.

Триваленты — конфигурация из трех хромосом, соединенных двумя хиазмами.

Квадривалент — конфигурация, состоящая из четырех хромо­сом. Выделяют несколько типов квадривалентов, однако наибо­лее часто встречаются квадриваленты открытые и закрытые.

Хромосомы, которые не нашли партнера, являются одиноч­ными и называются униваленты (табл. 2).

Таблица 2. Типы конфигураций хромосом в мейозе

 

 

В процесс конъюгации у отдаленных гибридов могут вступать несколько типов хромосом:

Гомологичные — полностью одинаковые хромосомы.

Гомеологичные хромосомы — это хромосомы, у которых последовательность локусов чаще всего нарушена, вследствие чего их конъюгация затруднена или отсутствует.

Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов (рис. 9):

1.Неравномерное расхождение хромосом к полюсам в анафазе I.

Образование женских и мужских гамет с разным числом хромосом и, как следствие, различная жизнеспособность гамет. Чаще гибнут мужские гаметы с несбалансирован­ным числом хромосом, а при нормальном оплодотворении появляются анеуплоидные растения.

2.В анафазе I задержка унивалентов (одного или несколь­ких) на экваторе.

3.Образование микроядер в диаде микроспор и макроспор, образование хромосомных и хроматидных мостов, а так­же нарушение функций веретена деления.

 

Рис. 9. Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов

 

4.Нарушение процесса мейоза во время второго деления.
Появление отставания хромосом, мостов, фрагментов, многополюсность.

5.Часто в пределах одного пыльника встречаются клетки, находящиеся в стадиях от диакинеза до тетрад, наблюда­ется асинхронность деления.

6.Возникновение дефективных тетрад. Это тетрады с различным числом микроядер, образование полиад - пентад, гексад.

Мейоз у полиплоидов

Полиплоидия — это геномная мутация, заключающаяся в увеличении числа хромосом, кратного гаплоидному набору. Различают два вида полиплоидии: автополиплоидию и аллополиплоидию. При автополиплоидии повторен один и тот же геном, а при аллополиплоидии — два или более разных генома.

Особенности поведения хромосом в мейозе у автополипло­идов определяются следующим:

индивидуальными особенностями отдельных организмов;

длиной хромосом: более длинные хромосомы чаще фор­мируют поливаленты, чем короткие;

местоположением центромеров, т.к. от них зависит частота образования хиазм;

присутствием В-хромосом. Большое количество добавочных хромосом может вызвать конкуренцию среди А-хромосом за конъюгацию.

Ключевым местом, определяющим поведение хромосом, является стадия метафазы, т.к. здесь происходит коориентация мультивалентов (рис. 10).

Стадия анафазы выявляет все «огрехи» процесса коориентации. Можно наблюдать появление несбалансированных гамет, что приводит к появлению триад, пентад и гексад вместо тетрад. В результате наблюдается снижение фертильности и плодовитости.

Рис. 10. Типы расположения хромосом (три- и квадриваленты) у автополиплоидов: а — линейная; б, в — конвергентная; г — индифферентная; д, e — параллельная; ж — дискордантная.

Картина мейоза у автополиплоидов в конечном итоге идет к стабилизации.

 

Мейоз у гаплоидов

Гаплоиды — организмы с половинным набором генов, одна­ко этого бывает достаточно для реализации полных событий мейоза. Несмотря на то, что мейоз у гаплоидов происходит, тем не менее, он имеет свои отклонения. В метафазе I из-за отсутствия партнеров в большинстве клеток образуются только униваленты, иногда могут встречаться биваленты, но только открытого типа. Как следствие неполноценного синапсиса в метафазе I, в анафазе I хромосомы неравномерно расходятся к полюсам (рис. 11). Чаще всего анафаза I у гаплоидов пред­ставляет собой вереницу делящихся на хроматиды хромосомы с отставшими или убежавшими к полюсам хромосомами, образуются мосты.

а б в г

Рис. 11. Поведение хромосом в анафазе I у гаплоидов: а — норма, равномерное расхождение хроматид к полюсам; б, в — отставшие хроматиды; г — однополюсное расхождение хроматид

 

Второе деление мейоза протекает также аномально: часто происходит только в одном ядре. Как следствие, возникают не тетрады, а триады спор (рис. 12).

 

а б в г

Рис. 12. Стадия тетрад у гаплоидов на примере томатов: а — норма; б — триада; в — диада; г — монада

 

Отличительные особенности поведения хромосом в мейозе у гаплоидов по сравнению с диплоидами состоят в следующем:

не происходит дополнительной репликации ДНК, т.к. количество ее в анафазе I и последующих фазах вплоть до тетрад не увеличивается;

в результате нарушений на различных стадиях мейоза фертильность пыльцы низкая (в среднем 8%).

Сравнение митоза и мейоза

1.МИТОЗ – это деление клетки, при котором происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам. Набор хромосом дочерних клеток идентичен материнскому. Митоз характерен для соматических клеток.

МЕЙОЗ – это редукционное деление клетки, при котором у дочерних клеток происходит уменьшение числа хромосом в два раза по сравнению с материнской. В результате мейоза образуются половые клетки.

2.МИТОЗ – основа бесполого размножения, при котором потомство идентично своим родителям. Протекает в одно деление.

МЕЙОЗ – основа полового размножения, при котором потомство отличается от обоих родителей. Протекает в два деления, первое из которых называется редукционным, второе – эквационным.

3.МИТОЗ. Профаза относительно короткая, в ней происходят такие характерные как для митоза, так и для мейоза процессы, как исчезновение ядерной оболочки и утолщение хромосом в результате их спирализации, расхождение центриолей к полюсам клетки.

МЕЙОЗ. Профаза длинная, разделена на ряд подфаз, в ней происходят такие характерные только для мейоза процессы, как коньюгация (синапсис) гомологичных хромосом с образованием бивалентов и кроссинговер (обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами).

4.МИТОЗ. Метафаза митоза - в экваториальной плоскости выстраиваются хромосомы, к центромерам котрых присоединяются нити веретена деления.

МЕЙОЗ. В метафазе 1 в экваториальной плоскости клетки выстраиваются биваленты, к центромерам которых присоединяются нити веретена деления.

5.МИТОЗ. В анафазе каждая хромосома в результате разрыва центромеры разделяется на две сестринские хроматиды, которые расходятся к разным полюсам клетки.

МЕЙОЗ. В анафазе 1 каждый бивалент разрывается на две гомологичные хромосомы, которые отходят к разным полюсам клетки.

6.МИТОЗ. В телофазе число хроматид у каждого полюса идентично числу хромосом материнской клетки.

МЕЙОЗ. Число хромосом у каждого полюса в два раза меньше числа хромосом материнской клетки.

7.МИТОЗ. В интерфазе происходит редупликация (удвоение) ДНК.

МЕЙОЗ. Интерфаза между двумя делениями мейоза называется интеркинезом, удвоение ДНК не происходит.

8.МИТОЗ - Консервативный процесс. Генотип дочерних клеток полностью идентичен генотипу родительской клетки. Клетки, подвергающиеся митозу могут быть как диплоидные, так и гаплоидные.

МЕЙОЗ. Активный процесс. Продуцирует образование новых геномов. Клетки, вступающие в мейоз только диплоидные.