Таким образом, в ходе эмбриогенеза число возможных путей развития каждой клетки уменьшается, в конечном счете, до одного.

15. Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития: гаструляция, гисто- и органогенез. Образование 2-х и 3-х слойных зародышей. Способы образования мезодермы. Производные зародышевых листков. Регуляторные механизмы этих процессов на генном и клеточном уровнях.

Гистогенез - сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им особенностями. Иногда сопровождается образованием межклеточного вещества. Совокупность клеток, совершающих определенный Гистогенез, подразделяется на ряд групп:

родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением;

клетки-предшественницы (т. н. полустволовые) — дифференцируются, но сохраняют способность к делению;

зрелые дифференцир. клетки.

Репаративный Г. в постнатальном периоде лежит в основе восстановления повреждённых или частично утраченных тканей. Качественные изменения Г. могут привести к возникновению и росту опухоли.

Органогенез — процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных. Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития — дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом или развитием тканей.

Основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок. У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша — хориона, амниона, желточного мешка — начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы — начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания).

Гаструляция – сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодермаиэнтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции:

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом.

Эпиболия - обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка

Деноминация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт внутрь бластоцеля.

два способа образования мезодермы:

1. Телобластический - способ образования мезодермы у первичноротых животных отделением двух мезодермальных полосок от двух первичных клеток зародышей (телобластов).

2. Энтероцельный способ - заключается в том, что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы (целомические мешки), которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой, образуя мезодерму; их полости сливаются друг с другом и возникаетвторичная полость тела, илицелом.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

Регуляция процессов.

А. На клеточном уровне.

1. Пролиферация - разрастание ткани организма путём новообразования и размножения клеток.

2. Дифференцировка - возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации.

3. Перемещение.

4. Сортировка.

5. Гибель клеток

6. Адгезия клеток – слипание.

Б. На генном уровне:

1. Хроногены – гены, контролирующие последовательность событий в онтогенезе.

2. Гены пространственной организации – контролируют комплекс формообразовательных процессов, происходящих в онтогенезе. К ним относятся гены компартментализации – гены, регулирующие пролиферацию, дифференцировку, сортировку, перемещение клеток внутри каждого сегмента. А также к ним относятся гены гомеобоксы – сегменты ДНК, контролирующие пространственную организацию.

Гены, в состав которых входит гомеобокс, обладают способностью регулировать активность групп других генов. А также к генам пространственной организации относятся гены сегментации – определяют упорядоченное разделение эмбриона на сегменты. А также – гомеозисные гены – определяют правильное расположение органов в нормальном месте их локализации.