Моторная деятельность желудка.

Виды моторики:

1. Пилорические сокращения

2. Перистальтические сокращения

3. Сокращение пилорического сфинктера

 

Пищевая рецептивная релаксация:

¾ Снижение тонуса всех слоёв

¾ Необходима для пропитывания пищи желудочным соком

 

Слабые перистальтические волны обеспечивают смещение наружных слоёв химуса, чтобы пропитать желудочным соком внутренние слои. Таким образом, пропитывается всё содержимое.

В последующем перистальтика активируется для перемещения химуса в пилорический отдел желудка.

Два водителя ритма перистальтики:

1. В кардиальном отделе

2. В пилорическом отделе

 

Перистальтические сокращения выражены в области большой кривизны желудка.

 

Регулируются нервными и гуморальными механизмами. Нервный механизм – парасимпатический блуждающий нерв (механорецепторы желудка → продолговатый мозг → мышцы). Симпатическая НС тормозит перистальтику. Гуморальные факторы:

¾ Усиливают: гастрин, мотиллин, серотонин, инсулин, продукты гидролиза жира в желудке.

¾ Ослабляют: продукты гидролиза жира в 12ПК, секретин, холецистокинин-панкреозимин.

 

Эвакуация химуса из желудка в 12ПК зависит от нескольких факторов:

1. От состояния желудочного содержимого (объём, консистенция, степень измельчения, осмотическое давление, рН, температура)

2. Жидкость эвакуируется практически сразу. Твёрдые вещества задерживаются на более длительное время. Чем больше в пище белков, тем эвакуация медленнее.

3. Степень наполнения 12ПК. Чем выше гидростатическое давление в 12ПК, тем медленнее эвакуация.

 

Регуляция эвакуации. Приоритетнее – рефлекторные механизмы. Эвакуация происходит тогда, когда содержимое желудка становится жидким:

1. Способствует перистальтика желудка (проталкивание в пилорический отдел), высокое гидростатическое давление (эвакуация по градиенту гидростатического давления)

2. Пилорический насос – сильное сокращение мышц желудка (тела и антрального отдела), благодаря которому пища проталкивается в 12ПК.

 

Активация перистальтического и пилорического насоса – безусловный рефлекс (механорецепторы желудка → активация перистальтического и пилорического насоса).

Значение перистальтики для эвакуации было доказано в опытах А.С. Сердюкова, работающего в лаборатории Павлова. У животного удаляли пилорический сфинктер, но пища в 12ПК поступала порционно (по мере сокращения перистальтических волн).

Закрытие пилорического сфинктера происходит, когда пища поступает в 12ПК и обеспечивает запирательный рефлекс. Запирательный рефлекс описан американским учёным Уолтером Кэнноном. Хеморецепторы 12ПК → блуждающий нерв → закрытие сфинктера. Когда кислое содержимое желудка поступает в 12ПК, где среда щелочная, реагируют хеморецепторы. Сфинктер закрыт, пока не произойдёт полная нейтрализация поступившего химуса. Способствуют закрытию сфинктера:

¾ Снижение рН в 12ПК

¾ Гипертонический раствор

¾ Глюкоза

¾ Продукты гидролиза жира

¾ Секретин

¾ Холецистокинин-панкреозимин

¾ Увеличение гидростатического давления в 12ПК

 

Химус в 12ПК поступает порциями, что имеет важное значение:

1. При поступлении мелких порций содержимое успевает нейтрализоваться (не происходит резких изменений рН) – это важно для ферментов, работающих в щелочной среде.

2. При порционной эвакуации питательные вещества успевают расщепляться.

 

 

Пищеварение в 12ПК.

 

12ПК – короткий, но очень важный отдел пищеварительного тракта, представляющий переход из желудка в кишечник. В 12ПК содержимое подвергается действию поджелудочного сока, кишечного сока, а также желчи. В слизистой 12ПК есть бруннеровы железы (похожи на пилорические) – много слизи, мало ферментов; либеркюновы железы – типичные кишечные железы. рН в 12ПК при отсутствии пищи 7,2 – 8. При поступлении пищи – от 4 до 8,5.

Методы исследования пищеварения в 12ПК:

¾ Фистула выводного протока поджелудочной железы

¾ Фистула желчного пузыря

¾ Фистула общего желчного протока

¾ Зондирование – сбор содержимого 12ПК и оценка состояния желчевыводящих путей, желчи.

Недостаток: в чистом виде желчь и поджелудочный сок получить нельзя.

В просевет 12ПК открывается выводной проток поджелудочной железы, по нему поступает сок.

 

Роль поджелудочной железы в пищеварении:

Поджелудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость, рН = 7,8-8,4. Состав:

¾ Бикарбонаты – создают щелочную реакцию, выделяют эпителиальные клетки протоков

¾ Вода – выделяют эпителиальные клетки выводных протоков

¾ Протеолитические ферменты

§ Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и Б, амилопептидаза, пептидазы, расщепляющие белки до АК)

§ Эндопептидазы (трипсин, эластазы, химопепсин)

Все ферменты выделяются в неактивном состоянии и активируются в просвете 12ПК. Первым в активное состояние переходит трипсин из трипсиногена под влиянием фермента, выделяемого слизистой 12ПК – энетрокиназы – фермента ферментов. В свою очередь, чтобы выработать энтерокиназу, необходима соляная кислота, поступающая вместе с содержимым желудка. Все остальные протеолитические ферменты активируются трипсином. Смысл выделения протеолитических ферментов в том, чтобы, проходя по выводным протокам, они не расщепили ткани.

¾ Энетрокиназа

¾ Ингибитор трипсина (чтобы не произошла ранняя активация его)

¾ Липолитические ферменты (расщепляют жиры до глицерина и ЖК)

· Фосфорилаза

· Липаза

· Лецитиназа

Гидролиз жиров усиливается в присутствии Са и желчных кислот.

¾ Гликолитические ферменты (амилолитические): альфа-амилаза, лактаза, мальтаза.

¾ Нуклеазы (ДНК-аза, РНК-аза).

 

Функцию поджелудочной железы улучшает каллекреин (стимулирует выработку кининов, улучшает кровоснабжение поджелудочной железы).

 

Регуляция поджелудочной секреции. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 минуты после начала приёма пищи и выделяется 6-14 часов. Механизмы регуляции изучены Павловым в опытах, аналогичных опытам по изучению желудочной секреции.

Опыт мнимого кормления. Кроме басовской фистулы накладывали фистулу выводного протока поджелудочной железы. Через 2-3 минуты от начала кормления начинает выделяться поджелудочный сок, который можно собрать. У различных животных длительность секреции была разной. Продолжительность зависит от состояния басовских фистул. При закрытых фистулах – 6-14 часов; при открытых – 20 минут. Дело в том, что желудочный сок при открытой фистуле выливается наружу, не попадая в 12ПК.

Английские физиологи Бэйлис и Старлинг выяснили, что имеет место гуморальный механизм. Они провели следующий опыт: кусочек слизистой 12ПК помещали в раствор соляной кислоты, в термостат при температуре 37 градусов. Содержимое вводили шприцем в сосуды поджелудочной железы и наблюдали усиление внешнесекреторной активности поджелудочной железы. Введение в сосуды чистой соляной кислоты подобного эффекта не давали. Таким образом, под влиянием соляной кислоты в слизистой 12ПК выделяется какое-то вещество, активирующее секрецию сока. В последующем выясняли, что это 2 вещества: секретин и панкреозимин.

 

Было установлено, что секреция поджелудочной железы, как и секреция желудка имеет фазовый характер:

1. Мозговая фаза (сложнорефлекторная)

2. Желудочная фаза (нервно-гуморальная)

3. Кишечная фаза (нервно-гуморальная)

 

Сложнорефлекторная фаза. Нервные механизмы: безусловный и условные рефлексы реализуются с участием блуждающего нерва, похожи на механизмы 1 фазы желудочной секреции. Латентный период 2-3 минуты. Длительность 20 минут. Это обусловлено большой значимостью поджелудочного сока в 12ПК при пищеварении в кишечнике:

1. Ферменты должны успеть активироваться

2. Ферменты поджелудочного сока работают во всём кишечнике.

3. Ферменты должны успеть расселиться по кишечнику.

 

Желудочная фаза. Рефлекторные механизмы: с механо- и хеморецепторов желудка. Гуморальные механизмы: гастрин усиливает секрецию.

 

Кишечная фаза. По мере удаления от ротовой полости и желудка доля кишечной фазы возрастает. Роль кишечной фазы наиболее важна. Особую значимость представляют гуморальные механизмы регуляции, которые обеспечиваются за счёт двух веществ, выделяющихся энтероцитами слизистой оболочки 12ПК – секретин (способствует выработке большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами; выделяется под действием соляной кислоты) и холецистокинин-панкреозимин (выделяется под действием гидролизованных белков, жиров, соляной кислоты; стимулирует выделение поджелудочного сока с большим количеством ферментов. Оба вещества дополняют действие друг друга. Секреция Х-П и С контролируется блуждающим нервом (при его перерезке снижается секреция п/жС). Рефлекторный механизм имеет пусковое значение, регулирует гуморальное направление.

 

Таким образом, стимуляция выработки поджелудочного сока осуществляется под влиянием симпатическое иннервации, парасимпатическая иннервация тормозит секрецию поджелудочного сока. Как и в случае с желудочным соком, характер отделяемого секрета заливист от пищи.

 

Роль печени в пищеварении:

Функции печени:

1. Желчеобразовательная

2. Метаболическая

3. Дезинтокискационная

 

Желчь, её образование и состав. Желчь образуется в печени непрерывно. В гепатоцитах образуется желчь из компонентов крови. Вещества кров фильтруются в желчных капиллярах, образуется желчь и накапливается в желчном пузыре.

Желчь – золотистая жидкость, рН 7,8-8,6. Объём 0,5-1,5 литра, в сутки 10-11 мл/кг. В просвет 12ПК поступает при наличии в ней пищи.

Состав:

¾ Желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая)

¾ Пигменты

· Билирубин

o Прямой

o Непрямой – связан с глюкуроновой кислотой, придаёт желчи красный оттенок.

· Биливердин – в желчи травоядных животных, придаёт ей зелёный оттенок.

¾ Холестерин

¾ Соизь

¾ Жирные кислоты

¾ Ионы Са, К, Na

 

Желчь депонируется в желчном пузыре, концентрируется в 7-10 раз,3 обогащается муцином.

Роль желчи в пищеварении:

1. Желчь, имея щелочную рН, инактивирует пепсин желудочного сока

2. Нейтрализует рН желудочного сока

3. Повышает активность панкреатических ферментов (активирует липазу)

4. Эмульгирует жиры для увеличения площади соприкосновения с ферментом

5. Растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию

6. Обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов, солей кальция, холестерина

7. Всасываются в кровь ЖК и стимулируют желчеобразование

8. Стимулируется моторная деятельность тонкого кишечника

9. Желчь обладает бактерицидным и бактериостатическим действием

 

Холерез – процесс образования желчи. Регуляция холереза – нервные и гуморальные механизмы. Нервные обеспечивает вегетативная НС (п/с – стимулирует, с/ тормозит). Гуморальные факторы: стимуляторы (гастрин, секретин, экстрактивные вещества, желчные кислоты).

 

Холекинез – поступление желчи в 12ПК через 5-10 минут после приёма пищи. Это продолжается до тех пор, пока не поступит последняя порция пищи. Отделяется желчь порциями: сначала из общего протока, затем из ЖП. Печёночная желчь светлая, пузырная – тёмная.

 

Сфинктеры:

1. Орди – из общего желчного протока

2. Мириззи – место слияния пузырного и общего желчного протока

3. Люткенса – в шейке желчного пузыря

 

Механизм регуляции выделения желчи в 12ПК – нервный и гуморальный. Рефлекторный механизм – условные и безусловные рефлексы, обеспечивающие выделение желчи во время приёма пищи. Условные – на вид, запах. Безусловные – с рецепторов слизистой ротовой полости, желудка. Реализуются при участии блуждающего нерва.

При поступлении желчи в 12ПК важно, чтобы давление в 12ПК было ниже, чем в протоках.

Стимуляция желчевыведения:

¾ Холецистокинин-панкреозимин

¾ Яичные желтки

¾ Жиры

¾ Молоко

¾ Мясо