Функциональные (физиологические) классификации рецепторов.

По отношению к раздражителям, поступающим из внешней или внутренней среды:

а)экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды;

б)интерорецепторы – воспринимают раздражители изнутри организма. Их еще называют висцерорецепторы. Они располагаются во внутренних органах, выводных протоках, сосудах и т. д.

Отдельно выделяют проприорецепторы и вестибулорецепторы:

· проприорецепторы - находятся в мышцах, сухожилиях и связках. Они воспринимают изменения в состоянии опорно-двигательного аппарата, возникающие в результате активных и пассивных движений.

· вестибулорецепторы – находятся во внутреннем ухе, являются составной частью вестибулярного аппарата и реагируют на изменение положения головы и всего тела в пространстве.

По природе адекватного раздражителя:

а)механорецепторы – реагируют на механическое воздействие;

б)хеморецепторы – реагируют на различные по степени сложности химические вещества;

в)фоторецепторы – реагируют на кванты света;

г)терморецепторы – реагируют на абсолютную величину температуры во внутренней или внешней среде, а также на ее изменение;

д) осморецепторы – реагируют на величину осмотического давления

(в крови, тканевой жидкости, ликворе).

По характеру субъективных ощущений:

а)зрительные (ощущение света);

б)слуховые (ощущение звука);

в)вкусовые (ощущение вкуса);

г)обонятельные (ощущение запаха);

д)тактильные (ощущение прикосновения);

е)температурные (ощущение тепла и холода);

ж)вестибулярные (ощущение положения и перемещения тела в пространстве);

з)проприорецепторы (ощущение движения, вибрации, положения тела в пространстве)

и)ноцирецепторы (ощущение боли).

По месту возникновения возбуждения:

а)первичночувствующие (первичные) - в них рецепторный потенциал и потенциал действия (см. вопросы 3,4) возникают на одном и том же сенсорном нейроне, только в разных его участках. Например, в тельце Пачини, реагирующем на давление или на вибрацию, рецепторный потенциал возникает на рецепторной мембране, на которой нет быстрых натриевых каналов (см. вопрос 5), а потенциал действия  на электро-возбудимой мембране, являющейся продолжением рецепторной

б)вторичночувствующие (вторичные) – в них рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках: рецепторный потенциал  в специальной рецепторной клетке, а потенциал действия – в сенсорном нейроне. Например, в зрительном анализаторе рецепторный потенциал возникает в палочках или в колбочках, а потенциал действия в ганглиозных клетках, отростки которых формируют зрительный нерв (рис 2Б). Причем между рецепторной клеткой и ганглиозным нейроном находятся биполярные нейроны, в которых возникает генераторный потенциал (см. вопрос 7);

По степени возбудимости:

а)низкопороговые (обладают более высокой возбудимостью);

б)высокопороговые (обладают более низкой возбудимостью).

По количеству воспринимаемых модальностей:

(см. классификацию нейронов)

а)мономодальные;

б)полимодальные.

По количеству воспринимаемых валентностей:

(см. классификацию нейронов)

а)моновалентные;

б)поливалентные.

По способности к адаптации:

а)быстро адаптирующиеся (рис. 3А);

б)медленно адаптирующиеся (рис. 3Б);

в)неадаптирующиеся (рис. 3В).

Механизм возникновения возбуждения в первичночувствующих рецепторах напоминает механизм возникновения возбуждения на постсинаптической мембране химического синапса ) и состоит в следующем. Сначала под действием раздражителя на рецепторной мембране возникает рецепторный потенциал (РП). Поскольку РП – это всегда уменьшение степени поляризации мембраны (гиперполяризационный РП не дает возбуждения), то между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним участком электровозбудимой мембраны возникают локальные токи, которые деполяризуют электровозбудимую мембрану до критического уровня, а значит, приводят к возникновению ПД.

Поверхностная клеточная мембрана не имеет «быстрых» (электровозбудимых) натриевых каналов. Поэтому здесь не может произойти перезарядка поверхностной мембраны, но возможно изменение мембранного потенциала покоя при действии раздражителей. Это изменение мембранного потенциала покоя носит название рецепторный потенциал (РП).

В большинстве рецепторных образований происхождение РП связано с тем, что при действии адекватного раздражителя на рецепторной мембране увеличивается проницаемость для ионов натрия, которые через открывающиеся «медленные» (хемовозбудимые, механовозбудимые и др.) каналы проникают по градиенту концентрации внутрь клетки и деполяризуют поверхностную клеточную мембрану. Степень этой деполяризации (амплитуда РП) зависит от силы раздражителя, то есть чем выше сила раздражителя, тем больше деполяризация мембраны. Эта деполяризация локальна и не распространяется на соседние участки (так как электровозбудимых каналов здесь нет). Таким образом, РП – это по сути дела локальный, или градуальный ответ и проявляется в местной деполяризации мембраны.

В палочках и колбочках (зрительный анализатор) в ответ на воздействие кванта света возникает гиперполяризация поверхностной клеточной мембраны. Гиперполяризационный РП может возникнуть и в вестибулорецепторах преддверия улитки и ампул полукружных каналов

Генераторным называется потенциал, который является причиной возникновения возбуждения в рецепторе. Поэтому рецепторный потенциал иногда называют генераторным. Но чаще генераторным называют потенциал, возникающий во вторичночувствующих рецепторах на клетке, которая располагается вслед за рецепторной. Эта клетка воспринимает информацию от рецепторной клетки (в виде порции медиатора) и изменяет в связи с этим свой мембранный потенциал (рис. 2Б). Это изменение МПП носит название генераторного потенциала (ГП). В свою очередь ГП является причиной возникновения ПД на последующей в этой цепочке  нервной клетке (то есть, генерирует ПД). Например, в зрительном анализаторе ГП возникает на биполярном нейроне, который деполяризуется за счет медиатора, выделяющегося из палочки или колбочки. В свою очередь биполярный нейрон при возникновении ГП также выделяет медиатор, за счет которого возникает возбуждение на ганглиозном нейроне. Далее возбуждение по аксону ганглиозной клетки, в составе зрительного нерва, распространяется по проводниковому отделу зрительного анализатора.

 

13. Синапсы, их строение, классификация и функциональные свойства. Особенности передачи возбуждения в них. Механизм формирования ВПСП. Понятие ою электрических синапсах и особенностях передачи возбуждения в них.

Понятие синапс ввел в физиологию известный английский физиолог Чарльз Шеррингтон (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Под синапсом понимают специализированный межклеточный контакт, предназначенный для передачи информации с нейрона на любую другую возбудимую клетку (нервную, мышечную или железистую).

Существует несколько принципов, согласно которым одни и те же синапсы могут быть классифицированы по-разному

По виду соединяемых клеток:

а) межнейрональные – обеспечивают связь между нейронами, располагающимися как в самой ЦНС, так и за ее пределами;

б) нейроэффекторные – обеспечивают связь между нейроном и эффекторной клеткой (мышечной или секреторной);

в) нейрорецепторные – обеспечивают связь между нейроном и рецептором сенсорного нейрона (таким образом обеспечивается контроль за работой рецепторов, то есть модулируется их возбудимость).

По месту расположения:

а) центральные – расположены в ЦНС,

б) периферические – расположены вне ЦНС (мионевральные, ганглионарные и др.).

По функциональному эффекту:

а) возбуждающие – передают возбуждение на постсинаптическую структуру;

б) тормозные – препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру.

По механизму передачи возбуждения:

а) химические;

б) электрические (эфапсы);

в) смешанные.

Синапс состоит из трех основных структур

· пресинаптический аппарат;

· синаптическая щель;

· постсинаптическая (субсинаптическая) мембрана.

пресинаптический аппарат:

Это окончание аксона нейрона (пресинаптическая терминаль, пресинаптическая бляшка). У одного аксона может быть множество пресинаптических терминалей. В этих терминалях отмечается значительное скопление митохондрий, указывающее на активные биосинтетические процессы, хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть, содержащая депонированный кальций, а также имеется множество микротрубочек и микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном перемещении мелких везикул с медиатором. Действительно, здесь идет активный синтез медиатора – химического посредника передачи возбуждения в синапсе, а также упаковка его в везикулы. В пресинаптическом аппарате медиатор содержится в везикулах разного размера. В крупных везикулах находится запас (депо) медиатора. Эти везикулы с помощью белка синаптосина связаны с белками цитоскелета пресинаптического аппарата и, таким образом, находятся в фиксированном состоянии. В мелких везикулах медиатор находится в молекулярном виде, то есть он готов к выбросу в синаптическую щель. В одной такой везикуле находится до 10 тысяч и более молекул медиатора, а размер везикулы составляет 40-50 нм (рис. 6).

Поверхностная клеточная мембрана пресинаптического аппарата, обращенная в синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной.

В мионевральном синапсе она имеет достаточно большую протяженность (около 1-2 мм). Через нее медиатор может проникать из пресинаптического аппарата в синаптическую щель.

синаптическая щель:

Это пространство между пре- и постсинаптической мембранами, заполненное межклеточной жидкостью и содержащее поперечные гликопротеидные нейрофиламенты (гликокаликс), идущие от пресинаптической к постсинаптической мембране. В это пространство из пресинаптического аппарата выбрасывается медиатор, который должен попасть на постсинаптическую мембрану.

постсинаптической мембраной:

Постсинаптическая (иногда ее называют субсинаптической) мембрана представляет собой участок поверхностной мембраны клетки (нервной, мышечной или железистой), на которую передается возбуждение. Этот участок находится напротив пресинаптической мембраны и в отличие от остальной поверхностной мембраны той же клетки (например, мышечной) здесь нет «быстрых» (электровозбудимых) натриевых каналов, но есть «медленные» - хемовозбудимые, то есть чувствительные к определенному медиатору. «Медленные» натриевые каналы не могут быть открытыми одновременно все сразу, так как очень быстро происходит их закрывание (натриевая инактивация). В связи с вышеизложенным, на постсинаптической мембране не может возникнуть потенциал действия, но может появиться местная деполяризация.