Бесполое и половое размножение.

Размножение - универсальное свойство живых организмов, способность к воспроизведению себе подобных. Различают бесполое и половое размножение.

При бесполом размножении начало новому организму дает одна родительская особь. При этом потомки являются точными генетическими копиями родительского организма. Потомки одной родительской особи обычно называют клоном. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление - митоз.

Биологическая роль бесполого размножения:

- быстрое увеличение количества потомства;

- сохранение генетической стабильности вида.

При половом размножении начало новому организму дают две родительские особи: мужская и женская. Потомки генетически отличны от родителей за счет явлений:

- кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I мейоза (происходят в процессе мейоза при образовании гамет);

- явления случайного оплодотворения.

Биологическая роль полового размножения: увеличение генетического разнообразия потомства, что повышает выживаемость в изменяющихся условиях среды и способствует успеху эволюции вида в целом.

3.2. Виды бесполого размножения у одноклеточных:

1. Деление на двое (в основе митоз):

- без определенной ориентации (амеба протей);

- продольно (эвглена зеленая);

- поперечно (инфузория туфелька).

2. Почкование (дрожжи) – сначала митозом делится ядро, затем на клетке появляется выпячивание, в него перемещается ядро, и выпячивание отшнуровывается.

3. Шизогония /множественное деление/ (малярийный плазмодий) – сначала многократно митозом делится ядро и образуется многоядерная клетка – шизонт. Затем вокруг каждого из ядер обособляется цитоплазма, и клетка распадается на множество более мелких клеток – мерозоитов.

4. Спорогония (малярийный плазмодий) – многократное деление содержимого ооцисты с образованием множества спорозоитов.

5. Спорообразование (хламидомонада) – хламидомонада теряет жгутики, покрывается оболочкой, делится 2 раза митозом, и образует 4 подвижные двужгутиковые зооспоры.

 

3.3. Виды бесполого размножения у многоклеточных:

1. Спорообразование – характерно для споровых растений (мхи, плауны и т.д.)

2. Полиэмбриония – разделение зиготы на несколько бластомеров, каждый из которых способен развиться в полноценный организм (однояйцевые близнецы у человека).

3. Вегетативное размножение – размножение частями организма.

А) У растений:

1) побегами – усами (земляника), укоренением надземных побегов (тополь), черенками (смородина), отводками (крыжовник), пневой порослью (тополь), корневищами (ландыш), луковицами (тюльпан), клубнями (картофель), клубнелуковицами (гладиолус);

2) корнями – корневыми черенками (малина), корневыми отпрысками (тополь);

3) листьями – листовыми черенками (бегония), листовыми пластинками (бегония);

4) специализированными образованиями (выводковые почки у каланхоэ).

Б) У животных:

1) фрагментация – распад тела на множество фрагментов, каждый из которых способен развиться в полноценный организм (белая планария – плоский червь);

2 ) упорядоченное деление на два (дождевой червь);

3) почкование (гидра).

 

3.4. Виды полового размножения у одноклеточных:

1. Агаметогамия – половой процесс, не сопровождающийся образованием гамет (коньюгация у инфузорий).

2. Гаметогамия – половой процесс, сопровождающийся образованием гамет. Выделяют 3 вида:

а) изогамия – мужские и женские гаметы подвижны и морфологически не различимы (хламидомонада);

б) гетерогамия – обе гаметы подвижны, но женская крупнее (хламидомонада);

в) овогамия – женская гамета крупная и неподвижная и называется яйцеклеткой, мужская гамета мелкая и подвижная и называется сперматозоидом (вольвокс).

 

3.5. Виды полового размножения у многоклеточных:

1. Половое размножение с участием мужской и женской родительских особей, заканчивающееся оплодотворением.

2. Половое размножение не сопровождающееся оплодотворением – партеногенез. Различают гиногенез и андрогенез.

Гиногенез – новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (трутни у пчел), поэтому несет генетический материал материнского организма.

Андрогенез – новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, однако ядро ее гибнет, и его место занимает ядро сперматозоида. Поэтому новый организм несет генетический материал отцовского организма.

Также выделяют факультативный партеногенез (временный – особи размножаются партеногенезом только часть жизненного цикла: пчелы) и облигатный партеногенез (постоянный, например, у кавказской наскальной ящерицы).

Задания для закрепления изучаемого материала

А. Вставьте необходимое по смыслу слово:

1. Разделение зиготы на несколько бластомеров, каждый из которых способен развиться в полноценный организм называется ….

2. Половой процесс, сопровождающийся образованием гамет называется ….

3. Половой процесс, сопровождающийся образованием гамет, называется ….

4. Вид партеногенеза, сопровождающийся заменой ядра яйцеклетки на ядро сперматозоида, называется …. Поэтому новый организм несет генетический материал отцовского организма.

5. Вид гаметогамии, при котором женская гамета крупная и неподвижная (яйцеклетка), мужская гамета мелкая и подвижная (сперматозоид), называется ….

6. Многоядерная клетка, образующаяся в ходе шизогогии, называется ….

7. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление - ….

8. Вид размножения, при котором начало новому организму дает одна родительская особь, называется ….

9. Способность к воспроизведению себе подобных называется ….

10. В результате … размножения потомки генетически отличны от родительских организмов.

 

Б. Как вы понимаете слова и словосочетания? Задайте по два вопроса к каждому понятию (словосочетанию).

Половое размножение, бесполое размножение, почкование, шизогония, спорогония, вегетативное размножение, гаметогамия, агаметогамия, изогамия, овогамия, гетерогамия, партеногенез.

 

Рис.4

В. Тесты для самоконтроля:

1. Размножение, при котором начало новому организму дает одна родительская особь и образующиеся потомки являются точными генетическими копиями родительского организма, называется:

а) половым

б) бесполым

в) нетипичным

г) генеративным

2. В основе бесполого размножения лежит клеточное деление:

а) мейоз

б) митоз

в) амитоз

г) некроз

3. Потомки одной родительской особи при бесполом размножении называют:

а) семьей

б) клоном

в) зиготой

г) сообществом

4. Биологическая роль бесполого размножения заключается в:

а) быстром увеличении численности потомства

б) увеличении генетического разнообразия потомства

в) увеличении числа мутантных особей

г) снижении стабильности вида

5. При половом размножении потомки генетически отличны от родителей за счет явлений:

а) кроссинговера

б) коньюгации

г) гаметогамии

д) партеногенеза

6. Разделение зиготы на несколько бластомеров, каждый из которых способен развиться в полноценный организм, называется:

а) партеногенезом

б) полиэмбрионией

в) гаметогамией

г) спорогонией

7. Фрагментация как способ бесполого размножения, характерна для:

а) амебы

б) малярийного плазмодия

в) человека

г) белой планарии

8. Шизогония как способ бесполого размножения, характерна для:

а) амебы

б) малярийного плазмодия

в) человека

г) белой планарии

9. Половое размножение, не сопровождающееся оплодотворением, называется:

а) андрогенезом

б) митозом

в) гаметогенезом

г) овогенезом

10. Вид гаметогамии, при котором обе гаметы подвижны, но женская крупнее, называется:

а) овогамией

б) шизогонией

в) гетерогамией

г) спорогонией.

 

Онтогенез

Периодизация онтогенеза

Онтогенез - процесс индивидуального развития организма, начиная с первого деления зиготы и заканчивая смертью (делением для одноклеточных).

В онтогенезе выделяют следующие периоды:

1. Доэмбриональный – включает гаметогенез и оплодотворение.

2. Эмбриональный период – начинается с первого деления зиготы и заканчивается выходом из яйцевых оболочек (вылуплением) или из зародышевых оболочек (рождением).

3. Постэмбриональный – начинается с выхода из яйцевых или зародышевых оболочек и заканчивается смертью.

 

Доэмбриональный период

Доэмбриональный период включает гаметогенез и оплодотворение.

4.2.1. Гаметогенез – процесс формирования половых клеток (гамет): женских (овогенез), мужских (сперматогенез).

Сперматогенез включает 4 стадии:

1. Размножение: сперматогонии делятся митозом и их число увеличивается.

2. Рост: сперматогония перестает делиться, вступает в стадию роста и превращается в сперматоцит первого порядка. В этот период клетка незначительно увеличивается в размерах, накапливает небольшой запас питательных веществ, необходимых как для последующего мейоза, так и для оплодотворения, переживает интерфазу, к концу которой имеет набор 2n4c.

3. Созревание: Сперматоцит первого порядка вступает в мейоз. В ходе первого деления мейоза из него образуются 2 сперматоцита второго порядка (1n2c). В ходе второго деления мейоза из каждого сперматоцита второго порядка образуются по 2 сперматиды (1n1c).

4. Формирование: сперматиды теряют большую часть цитоплазмы, у них образуется головка, шейка, хвост и они превращаются в сперматозоиды (1n1c).

 

Овогенез включает три стадии:

1. Размножение: оогонии делятся митозом и их число увеличивается.

2. Рост: оогония перестает делиться, вступает в стадию роста и превращается в ооцит первого порядка. В этот период клетка значительно увеличивается в размерах, накапливает большой запас питательных веществ, необходимых как для последующего мейоза и оплодотворения, так и для дальнейшего развития зародыша, переживает интерфазу, к концу которой имеет набор 2n4c.

3. Созревание: ооцит первого порядка вступает в мейоз. В ходе первого деления мейоза идет неравномерное разделение цитоплазмы и из него образуются 1 ооцит второго порядка, захвативший большую часть цитоплазмы с питательными веществами, и направительное тельце первого порядка (1n2c). В ходе второго деления мейоза из ооцита второго порядка образуются 1 яйцеклетка, захватившая большую часть цитоплазмы, и направительное тельце. Из направительного тельца первого порядка образуются 2 направительных тельца. Таким образом, из одного ооцита первого порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 направительных тельца (по 1n1c).

 

4.2.2. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток с образованием одноклеточного зародыша – зиготы.

Включает три стадии:

1. Дистантное взаимодействие гамет. Сперматозоид вырабатывает андрогамоны. Яйцеклетка вырабатывает гиногамоны. Совместное действие гомонов обеспечивает, в конечном итоге, активизацию сперматозоидов и их целенаправленное движение по направлению к яйцеклетке. Движение сперматозоида по направлению к веществам, вырабатываемым яйцеклеткой, является примером положительного хемотаксиса.

2. Контактное взаимодействие гамет. Сначала происходит узнавание между сперматозоидом и яйцеклеткой на уровне рецепторов. Затем в сперматозоиде запускается акросомальная реакция: содержимое акросомы изливается в место контакта сперматозоида и яйцеклетки, оболочка яйцеклетки растворяется, пропуская ядро сперматозоида и центриоль. В ответ на это в яйцеклетке запускается кортикальная реакция: из кортикальных гранул, расположенных по периферии яйцеклетки, содержимое путем экзоцитоза выделяется на ее поверхность, и образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

3. Образование синкариона. Ядра сперматозоида и яйцеклетки объединяются и, в конечном итоге, образуется диплоидная зигота.

 

Значение оплодотворения:

1. Восстанавливает диплоидный набор хромосом, характерный для родительских организмов.

2. Способствует генетическому разнообразию потомства, что повышает выживаемость в изменяющихся условиях среды.

Задания для закрепления изучаемого материала

А. Вставьте необходимое по смыслу слово:

1. Основные события доэмбрионального периода … и ….

2. Период, начинающийся с первого деления зиготы и заканчивающийся выходом из яйцевых оболочек или из зародышевых оболочек, называется ….

3. Период, начинающийся с выхода их яйцевых или зародышевых оболочек и заканчивающийся смертью, называется ….

4. Сперматоцит первого порядка в ходе сперматогенеза образуется на стадии ….

5.Сперматиды в ходе сперматогенеза образуются на стадии ….

6. В ходе сперматогенеза мейоз происходит на стадии ….

7. В овогенезе на стадии роста женская половая клетка называется ….

8. После первого деления мейоза на стадии созревания из овоцита первого порядка образуются овоцит второго порядка и … ….

9. В ходе оплодотворения акросомальная реакция происходит на стадии … … ….

10. Вещества, выделяемые сперматозоидом на стадии дистантного взаимодействия гамет, называются ….

 

Б. Как вы понимаете слова и словосочетания? Задайте по два вопроса к каждому понятию (словосочетанию).

Гаметогенез, овогенез, сперматогенез, сперматозоид, дистантное взаимодействие гамет, андрогамоны, гиногамоны, акросомальная реакция, кортикальная реакция, оплодотворение, зигота.

 

Рис.4

В. Тесты для самоконтроля:

1. Клетка, образующаяся в ходе сперматогенеза на стадии роста, называется:

а) сперматоцит I

б) сперматогония

в) сперматозоид

г) сперматида

2. Гаплоидный набор хромосом характерен для:

а) сперматоцита I

б) сперматогонии

в) овогонии

г) сперматиды

3. В процессе овогенеза в ходе второго деления мейоза образуется:

а) овоцит I

б) овоцит II

в) яйцеклетка

г) овогония

4. В отличие от сперматогенеза в овогенезе отсутствует стадия:

а) роста

б) формирования

в) созревания

г) размножения

5. Овоцит II в ходе овогенеза образуется на стадии:

а) роста

б) формирования

в) созревания

г) размножения

6. Положительный хемотаксис характерен для:

а) сперматозоида

б) сперматогонии

в) овогонии

г) сперматиды

7. При оплодотворении оболочка яйцеклетки растворяется под действием ферментов, выделяемых в ходе:

а) кортикальной реакции

б) акросомальной реакции

в) хемотаксиса

г) гаметогенеза

8. Оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии, образуется в ходе:

а) кортикальной реакции

б) акросомальной реакции

в) хемотаксиса

г) гаметогенеза

9. В ходе гаметогенеза мейоз происходит на стадии:

а) размножения

б) роста

в) созревания

г) формирования

10. Результатом оплодотворения является образование:

а) гамет

б) зиготы

в) бластулы

д) яйцеклетки

 

 

Сперматогенез	Овогенез
Стадия размножения Клетки делятся митозом, в результате их число увеличивается 2n4c митоз 2n2c интерфаза удвоение ДНК   Сперматогонии Овогонии
Стадия роста Клетки перестают делится, переживают интерфазу, накапливают питательные вещества, растут
Сперматоцит первого порядка (сперматоцит I) 2n4c Рост незначителен     сперматоцит I	Овоцит первого порядка (овоцит I) 2n4c Накапливает больше питательных веществ, необходимых для последующего развития зародыша     овоцит I
Стадия созревания Клетки вступают в мейоз. В ходе первого деления мейоза образуются:
два сперматоцита второго порядка по 1n2c	Один овоцит второго порядка (1n2c) и одно направительное тельце (1n2c) Цитоплазма делится неравномерно, и овоцит IIзахватывает ее большую часть с питательными веществами   овоцит II направительное тельце
В ходе второго деления мейоза образуются:
Четыре сперматиды(по 1n1c)	(цитоплазма делится неравномерно) Одна яйцеклетка (1n1c) и три направительных тельца (по 1n1c)   яйцеклетка направительные тельца
4. Стадия формирования
Спрематиды подвергаются морфофункциональным преобразованиям (теряют большую часть цитоплазмы, образуется головка, шейка, хвост) и превращаются в сперматозоиды (по 1n1c)	нет

 

 

Эмбриональный период

Дробление

Дробление – ряд последовательных митотических делений зиготы, не сопровождающихся ростом новообразующихся клеток – бластомеров и приводящих к образованию однослойного зародыша – бластулы. В бластуле выделяют: стенку – бластодерму, состоящую из отдельных клеток – бластомеров и полость – бластоцель.

Дробление может быть: полным (голобластическим) и неполным (меробластическим).

Голобластическое дробление может быть: а) равномерным (если все бластомеры одинаковой величины) и неравномерным (бластомеры разной величины); б) синхронным (бластомеры делятся одновременно) и асинхронным.

Меробластическое дробление может быть поверхностным и дискоидальным.

Тип дробления во многом определяется количеством желтка в яйцеклетке, давшей начало зиготе.

По количеству желтка яйцеклетки делятся на:

- маложелтковые (олиголецитальные),

- среднежелтковые (мезолецитальные)

- многожелтковые (полилецитальные).

По распределению желтка яйцеклетки делятся на:

- изолецитальные (желток распределен равномерно),

- умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у одного из полюсов – вегетативного полюса, противоположный полюс, свободный от желтка и содержащий цитоплазму с органоидами и ядро называется анимальным),

- резко телолецитальные (большая часть яйцеклетки занята желтком, свободная от желтка цитоплазма имеет вид небольшого диска на его поверхности);

- центролецитальные (в центре яйцеклетки находится ядро, вокруг него слой желтка и затем ободок цитоплазмы с органоидами).

Рассмотрим на конкретных примерах.

У ланцетника яйцеклетки олиголецитальные, изолецитальные. Поэтому дробление полное равномерное и синхронное. В результате образуется целобластула. Она характеризуется крупной бластоцелью в центре и бластодермой из одинаковых бластомеров.

У амфибий яйцеклетки мезолецитальные, умеренно телолецитальные. Цитоплазма переполненная желтком дробится медленнее. Поэтому дробление полное, но неравномерное и асинхронное. В результате образуется амфибластула. На анимальном полюсе у амфибластулы находятся мелкие бластомеры – микромеры, а на вегетативном полюсе – меньшее количество более крупных макромеров. Бластоцель смещена к анимальному полюсу.

У пресмыкающихся и птиц яйцеклетки полилецитальные, резко телолецитальные. Дробление неполное дискоидальное. Цитоплазма, переполненная желтком, не дробится вообще. Дроблению подвергается только небольшой диск цитоплазмы, свободный от желтка. В результате образуется дискобластула.

У человека и плацентарных млекопитающих яйцеклетки вторично олиголецитальные и изолецитальные. Дробление полное, но неравномерное и асинхронное. В результате образуется аналог бластулы – бластоциста. В ней выделяют стенку – трофобласт (он затем входит в состав плаценты) и внутренний узелок клеток – эмбриобласт (дает начало зародышу).

В зависимости от симметрии расположения бластомеров при дроблении, выделяют дробление:

- радиальное – амфибии, иглокожие, ланцетник;

- спиральное – кольчатые черви, большинство моллюсков;

- билатеральное – аскарида;

- анархическое – паразитические плоские.

Задания для закрепления изучаемого материала

 

А. Вставьте необходимое по смыслу слово:

1. Дроблению подвергается одноклеточный зародыш - ….

2. Результатом дробления является образование ….

3. В ходе дробления клетки делятся ….

4. Яйцеклетка, содержащая много желтка, называется ….

5. Бластула, образующаяся в ходе дробления у ланцетника, называется ….

6. Бластула, образующаяся в ходе дробления у амфибий, называется ….

7. Бластула, образующаяся в ходе дробления у птиц, называется ….

8. Если в ходе дробления образуются бластомеры одинаковой величины, то такое дробление называется ….

9. Стенка бластулы получила название ….

10. Полное равномерное и синхронное дробление характерно для оплодотворенных яйцеклеток ….

 

Б. Как вы понимаете слова и словосочетания? Задайте по два вопроса к каждому понятию (словосочетанию).

Дробление, голобластическое дробление, меробластическое дробление, целобластула, амфибластула, дискобластула, олиголецитальная яйцеклетка, умеренно телолецитальная яйцеклетка, центролецитальная яйцеклетка, бластоциста.

 

Рис.4

В. Тесты для самоконтроля:

1. Одноклеточный зародыш, подвергающийся дроблению, называется:

а) зигота

б) бластула

в) морула

г) бластоциста

2. В ходе дробления зигота делится:

а) митозом

б) амитозом

в) мейозом

г) спорогонией

3. Стенка бластулы образована:

а) эктодермой

б) бластомерами

в) бластоцелью

г) энтодермой

4. Бластула, характерная для ланцетника, называется:

а) целобластулой

б) амфибластулой

в) бластоцистой

г) дискобластулой

5. Бластула, характерная для амфибий, называется:

а) целобластулой

б) амфибластулой

в) бластоцистой

г) дискобластулой

6. Бластула, характерная для птиц, называется:

а) целобластулой

б) амфибластулой

в) бластоцистой

г) дискобластулой

7. Если в результате дробления образуются бластомеры разной величины, то дробление называется:

а) равномерным

б) неравномерным

в) неполным

г) асинхронным

8. Если дроблению подвергается только часть зиготы, такое дробление называется:

а) равномерным

б) неравномерным

в) меробластическим

г) асинхронным

9. Полное, но неравномерное и асинхронное дробление характерно для

а) птиц

б) пресмыкающихся

в) рыб

г) амфибий

10. В результате неполного дискоидального дробления образуется:

а) целобластула

б) амфибластула

в) дискобластула

г) бластоциста

 

Гаструляция

- процесс образования зародышевых листков: сначала эктодермы и энтодермы (ранняя гаструляция), затем мезодермы (поздняя гаструляция). Гаструляция – процесс образования 2-х или 3-х слойного зародыша.

Способы образования ранней гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание) – характерна для целобластулы ланцетника. Бластомеры на вегетативном полюсе бластулы впячиваются внутрь, давая начало энтодерме, наружный слой клеток становится эктодермой. В результате образуется 2-х слойный зародыш – гаструла. В гаструле выделяют наружный слой клеток – эктодерму, внутренний слой клеток – энтодерму, между ними сохраняется полость – остатки бластоцеля. Возникает новая полость – гастроцель, в которую ведет первичный рот – бластопор. Клеточный материал, окружающий первичный рот называется губами бластопора.

2. Эпиболия (обрастание) – характерна для амфибластулы ланцетника. Микромеры анимального полюса амфибластулы делятся быстрее макромеров вегетативного полюса и обрастают их снаружи, давая начало эктодерме. Макромеры, распределяясь вторым внутренним слоем, дают начало энтодерме.

3. Деламинация (расслоение) – характерна для дискобластулы птиц. Клетки дискобластулы делятся параллельно поверхности желтка и разделяются на 2 слоя: внутренний, лежащий на желтке, - энтодерму и наружный – эктодерму.

4. Иммиграция (перемещение) – характерна для бластулы кишечнополостных. Некоторые бластомеры мигрируют в полость бластулы, давая начало энтодерме. Бластомеры, оставшиеся снаружи образуют эктодерму.

Способы образования мезодермы (поздней гаструляции):

1. Телобластический (первичноротые). На границе между эктодермой и энтодермой обособляются особые клетки – телобласты. Они делятся, заполняя полость между эктодермой и энтодермой, и образуют мезодерму.

2. Энтероцельный (иглокожие, ланцетник, низшие позвоночные). Энтодерма образует шаровидные выпячивания в сторону эктодермы, они отшнуровываются, их клетки делятся и дают начало мезодерме.

3. Путем миграции клеток первичной эктодермы через утолщения первичной полоски и последующего погружения под эктодерму (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).