ПЛАЗМОЛЕММА - Барьерно-рецепторная и транспортная система клетки.

Плазмолемма (plasmalemma ), или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Плазмолемма обладает следующими свойствами:

· избирательной проницаемостью через пассивный и активный транспорт и диффузию;

· текучестью или подвижностью, многие белки могут скапливаться в одном участке мемраны, образуя агрегаты, тем самым осуществляется более эффективная рецепция.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются барьерная функция (разграничения цитоплазмы с внешней средой):

· Транспорт веществ в цитоплазму и из нее;

· Рецепция;

· Образование межклеточных контактов;

· Передача сигналов от поверхности в глуб клетки (с помощью сигнальных молекул – гормоны, медиаторы, цитокины).

· Движение клетки

 

 

СОСТАВ ПЛАЗМОЛЕММЫ:

Надмембранный комплекс

Мембранный комплекс

Субмембранный комплекс

1.1. Надмембранный комплекс – представлен гликокаликсом (glycocalyx), который имеет толщину около 50 нм. Гликокалис состоит из Олигосахаридов, связанных с белками (гликопротеины) и Олигосахаридов, связанных с липидами (гликолипиды).

Функции Гликокаликса:

1. Рецепсия и адгезия (слипание) клеток:

· рецепторы гистосовместимости (HLA –рецепторы);

· специфические рецепторы к гормонам;

· специфические рецепторы к медиаторам

· специфические рецепторы к цитокинам;

2. Межклеточные взаимодействия:

· воспринимает физические раздражения (например, кванты светав фоторецепторах);

· химические раздражения (вкусовые и обонятельные изменения рН);

· механические раздражения (давление, растяжение);

· узнавание.

3. Пристеночное пищеварение:

· гликокалис, покрывающий микроворсинки каемчатых клеток эпителия кишечника.

 

1.2. Мембранный комплекс – представлен элементарной биологической мембраной, котрая состоит из бислоя Фосфолипидов и встроенных в него белков.

Фосфолипиды состоят из Полярной (гидрофильной) головки и Неполярного (гидрофильного) хвоста. В мембране хвосты направлены в глубь бислоя, а головки обращены наружу.

Классификация липидов мембран:

· фосфолипиды - из мемранных фосфолипидов освобождается арахидоновая кислота, которая является предшественником простогландинов, тромбоксанов, лейкотриенов и других БАВ;

· сфинголипиды – чаще встречаются в миелиновой оболочке нервных волокон и швановских клетках;

· холестерин (холестерол) – играет важную роль, т.к. он является родоначальником синтеза стероидных гормонов – половых, глюкокортикойдов, минералокортикойдов, а также входит в состав липопротеидов (липопротеины низкой плотности ЛНП, липопротеины высокой плотности – ЛВП, изменение соотношения между которыми может повысить риск развития ишемической болезни сердца).

 

Классификация структурных белков, входящих в мембрану:

 

1. Интегральные – пронизывают всю мембрану насквозь. Функции: белки ионных каналов и мебранные рецепторы.

2. Полуинтегральные – (поверхностные):

· периферические белки наружной поверхности. Функция: рецепторная, адгезивная;

· периферические белки внутренней поверхности. Функция: участвуют в построении цитоскелета клеток (белки цитоскелета – спектрин, анкирин).

Классификация белков по выполняемым функциям:

· Белки - рецепторы.

· Белки – ферменты.

· Белки – переносчики

· Структурные белки

· Трансмембранные белки – интегрины – клеточные адгезионные молекулы (КАМ) – они являются рецепторами для фибронектина и ламина.

1.3. Субмембранный комплекс – представлен элементами опорносократительного аппарата клетки – ЦИТОСКЕЛЕТА

Цитоскелет (cytoskeleton) -опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые органеллы, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. Эти структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся:

· Микрофиламенты (micro-filamenti) толщиной 5-7 нм. Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.

· Промежуточные филаменты (filamenti intermedii) (рис. 4.16).Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что в клетках разных тканей их белковый состав различен. Например, в эпителии кожного типа в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофиламенты, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток, производных мезенхимы (например, фибробластов), входит другой белок - виментин; в мышечных клетках обнаруживается десмин; в нервных клетках в состав нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опорно-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки и микро-филаменты.

В клинике с помощью иммуноморфологических методов тканевое происхождение тех или иных опухолей определяется именно по белкам их промежуточных филаментов. Это очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

· Микротрубочки –полые цилиндры, стенка которых стоит молекул белка – Тубулина;

· Миофиламенты – состоят из белка Миозина, выполняют сократительную функцию.

МЕМРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

 

1. Пассивный транспорт – движение молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации без затрат энергии. Различают:

· Простую;

· Облегченную диффузию.

Простая диффузия – характеризуется низкой специфичностью. Она осуществляет транспорт О₂, СО₂, N₂, H₂O. (Например, внешнее дыхание через аэрогематический барьер, или тканевое дыхание).

Облегченная диффузия – осуществляется с участием компонентов мембраны через ионные каналы или белки – переносчики. Проявляет специфичность по отношению к транспортируемым молекулам.

Ионные каналы – состоят из связанных между собой трансмембранных белков, формирующих в мембране небольшую пору. Через пору по электрохимическому градиенту проходят ионы. Наиболее распространенные каналы для Na⁺, K⁺, Ca⁺, Cl ^-.

Натриевые каналы -присутствуют в возбудимых структурах (например, скелетные мышечные волокна, кардиомиоциты, нейроны). Генерируют потенциал действия, осуществляют начальный этап деполяризации мембраны.

Калиевые каналы – находятся в плазмолемме всех клеток.Участвуют в поддержании мембранного потенциала, регулируютобьем клетки, моделируют электронную возбудимость нервных мышечных структур.

Кальцевые каналы:

· участвуют в депонировании Ca²⁺ в цистернах гладкой ЭПС;

· принимает участие в мышечном сокращении, секреции гормонов и нейромедиаторов и множестве других клеточных процессов.

· Хлорные каналы – присутствуют в плазмолемме скелетных мышечных волокон, регулируют электронную возбудимость плазмолемму. Уменьшение Сl⁺ - проводимости ведет к электронной нестойкости мембраны мышечных волокон и развитию миотонии.

· Водные каналы (аквапорины)- семейство мембранных пор для воды.

Ионные каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, механическое воздействие (волосковые клетки внутреннего уха, тельца Фатер-Пачинни), действия нейромедиаторов, биогенных аминов, АТФ, циклических нуклеотидов.

 

2. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ

- энергозависимый трансмембранный перенос против градиента концентрации с участием Na⁺, H⁺, Ca²⁺, ATФаз.

Примером механизма активного транспорта служит натриево-калиевый насос, осуществляемый с помощью белка – переносчика Na⁺, K⁺ - ATФазы (выкачивает Na⁺ из клетки в обмен на K⁺), который поддерживает постоянство обмена клеток и мембранный потенциал.

Другой пример – протонная и калиевая АТФаза, при помощи которой париентальные клетки желез слизистой оболочки желудка участвуют в образовании соляной кислоты.

 

3.ЭНДОЦИТОЗ – транспорт макромолекул в клетку.

варианты эндоцитоза:

· пиноцитоз

· фагоцитоз

· опосредственный рецепторами эндоцитоз

 

ПИНОЦИТОЗ – процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием эндоцитозных пузырьков (эндосом). Диаметр эндосом – 0.2- 0.3 мкм – макропиноцитоз; диаметр эндосом – 70-100 нм –микропиноцитоз.

ФАГОЦИТОЗ – поглощение крупных частиц (более 1 мкм) (микроорганизмов, или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляется специальными клетками –фагоцитами (макрофаги, нейтрофиллы). В ходе фагоцитоза образуются фагосомы, при слиянии их с лизосомами образуются фаголизосомы.

Опосредованный рецепторами эндоцитоз -осуществляется через образование окаймленных пузырьков. Мембранные рецепторы макромолекул накапливаются в области эндоцитозных ямок. Вокруг таких ямок со стороны цитоплазмы образуется оболочка, состоящая из белка клатрина (имеет вид щетинистой каемки). Скопление рецепторов в одном месте создает условия к более эффективному эндоцитозу поглощаемого вещества (лиганда). Переваривание (процессинг) внутри окаймленного пузырька происходит только только после того, как разрушается клатриновая оболочка. Если она не утрачивается, то содержимое пузырька остается не изменным. Окаймленные пузырьки транспортируют иммуноглобулины, белки желточных включений, факторы роста, трансферрин, липопротеины низкой плотности (ЛНП).

 

4.ЭКЗОЦИТОЗ – процесс при котором внутриклеточные секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, и их содержимое освобождается из клетки – секреция во внеклеточное пространство.

 

 

 

Рис. 4.1. Ультрамикроскопическое строение клетки животных организмов (схема): 1 - ядро; 2 - плазмолемма; 3 - микроворсинки; 4 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - комплекс Гольджи; 7 - центриоль и микротрубочки клеточного центра; 8 - митохондрии; 9 - цито-плазматические пузырьки; 10 - лизосомы; 11 - микрофиламенты; 12 - рибосомы; 13 - выделение гранул секрета

 

Рис. 4.2. Строение клеточной мембраны (схема);