История систематики. Практические, искусственные, естественные, филогенетические системы.

Зачатки ботанического знания можно найти еще в доисторическое время. По мере накопления знаний о свойствах и признаках растений предпринимались первые попытки классификации. Зачатки сознательной систематики уже были у народов древнего Египта, Китая и Индии,Это период 5-2 тыс. лет до н.э. В целом историю систематики можно разделить на несколько периодов.

I. Период описательных или практических классификаций – от древних времен до XVI в. Цель - создание системы, удобной для пользования, выделялись признаки для надежного различения видов

Первый ботанический труд сделал ученик Аристотеля – Теофраст, Он описал более 450 видов хозяйственных и лекарственных растений, создал первую классификацию по принципу иерархии, в которой 4 группы – деревья, кустарники, полукустарники и травы. Плиний Старший – (середина 1в. н.э.РИм) - 39-томный труд «Естественная история», где упомянуто и описано около 1000 видов и форм. Диоскорид – (1в. н.э. Рим и Греция) –врач и ученый, создал трактат о лекарственных средствах «Materia medica», где описано и проиллюстрировано 600 видов растений, используемых в медицине. Период средневековья – упадок в развитии естественных наук. Единственный ботаническое сочинение – Альберт Великий (13 в.), немецкий магистр ордена доминиканцев – 7 книг о растениях. Сделал оригинальные описания, уделил внимание промежуточному положению грибов между животными и растениями, на различие между двудольными и однодольными по строению стебля. В эпоху Возрождения произошло три события, давших толчок развитию ботаники: а) в Италии возникли первые ботанические сады для разведения лекарственных растений; б) открыли способ гербаризации растений как метод документации и сохранения для повторного изучения – Лучо Гини (1490-1556г); распространение в XV в книгопечатания - появление травников – книг с описаниями и изображениями растений. II. Период искусственных систем. (построение производится на основе одного или немногих морфологических признаков). конец XVI- 2-я половина XVIIIвв. К этому времени накопилось уже настолько много различных сведений о растениях, что разработка классификации стала важнейшей задачей, позволяющей разобраться в многообразии растительного царства. Первая искусственная система была создана в 1583г итальянцем А.Чезальпино, изложенная в труде «16 книг о растениях». Каспар Баугин – придумал бинарную номенклатуру Конец XVII в, французский ботаник Турнефор, который установил четкую систему соподчиненности таксономических категорий и проработал понятие о роде – составил точные диагнозы около 700 родов; Aнгличанин Дж.Рей (конец 17в). – основоположник учения о виде, описал 19 тыс. видов, показал различия между однодольными и двудольными. использует совокупность признаков, из которых выделяет наиболее существенные. Линней создал «Систему природы, охватывающей три царства: животных, растений и минералов. Наибольшее внимание уделил ботанике. 1737г – Genera plantarum» - охарактеризовал 944 рода, 1753 – Species plantarum, где описано более 7 тысяч видов. Узаконил и ввел в действие бинарную номенклатуру - революционная реформа в номенклатуре. В целом система была довольна проста и удобна, с четким положением таксономических категорий– класс-порядок-род-вид-разновидность. III. П ериод создания естественных систем (в которой растения объединяются в таксоны по группе признаков). 2-я половина XVIII в. - 2-я пол. XIX в. А.Жюссье. 1789 г., Франция. Труд «Роды растений», где описано около 20 тыс. видов отнесенных к 1754 рода 100 порядкам и 15 классам. Основной принцип «Система должна отражать природу, а не навязываться ей. Живые организмы связаны в одну цепь от простого к сложному». Для построения используется совокупность признаков, имеющих разный Удалось выделить достаточно естественные группы – порядки (в совр. понимании семейства) и дать им удачные характеристики. (1778 – 1841), Швейцария. Выдающийся вклад – Огюстен Декандоль поставил задачу описать все виды земного шара. Сочинение «Предвестник естественной системы растительного царства» выходило в течение 50 лет (1823-1873), описано около 60 тыс. видов. До сих пор является одним из важнейших источников для систематиков. Система расположена от сложного к простому, определены объемы однодольных и двудольных, и даже правильно намечены некоторые эволюционные линии IV. Период филогенетических систем. А.Энглер (конец 19 нач. 20в) издал многотомный труд с описанием всех родов высших и низших растений мира. Эволюционист. Изложил принципы естественного расположения таксонов (важно не практическое удобство, а реальное отражение родства. Несмотря на недостатки в расположении крупных таксонов до сих пор используется в определителях и гербариях. В XX в было создано множество филогенетических схем рядом известных ботаников: Веттштейн (1901), Г.Галлир, Ч.Бесси, Дж. Хатчинсон, Б.М.Козополянский (1922), Н.А. Буш (1940) и др.. В нашей стране в учебных целях наиболее часто применяется система А.Тахтаджяна (1942, 1954, 1959,1966),

2. Грибоподобные организмы. Отдел Слизевики (Myxomycota). Строение, особенности

Под грибоподобными понимаются организмы которые морфологически или экологически имеют некоторые сходства с грибами, но отличаются по ряду ключевых билхим, физиол и млекулярно генетт характеристик. Около 500 видов, эукариотные, гетеротрофные организмы вегетативное тело которых-многоядерный плазмодий, способный к амебоидному движению по субстрату. Голозойный способ питания(активный захват пищи плазмодием). Подвижная стадия-зооспоры с 2мя гладкими жгутиками, гаплоидные и диплоидные миксоамебы. В состав клетки входит целлюлоза. Слжный цикл разв содержит бесполое и половое разв.сапротрофы на гнилой древесине и опаде, редко внутрипаразитические (вставить жизн цикл) Ядра диплоидны. По окончанию роста плазмодий выползает на поверхность и приступает к репродуктивной стадии-формированию спорокарпов. В состав кл стеки входит целлюлоза. Полный цикл развития включает стадии: плазмодий, спорокарп, споры, зооспоры с двумя гладкими жгутиками, гаплоидные миксоамебы, зигота. Спорокарпы бывают: эталии, псевдоэталии, спорангии, плазмодиокарпы.

4. Грибоподобные организмы. Отдел Оомикота (Oomycota). Отличительные признаки отдела, особенности строения и размножения. Характеристика порядка Пероноспоровые (Peronosporales). Фитофтора. Значение.

Вегетативное тело представлено мицелием, как у грибов. Признаки отличия от настоящих грибов% клеточная стенка-целлюлоза и глюканы. Запасное вещество – глюкан водорастворимый Синтез лизина через диаминопиминовую кислоту, вегетативная стадия диплоидная.Мицелий неклеточный но хорошо развит, у паразитов есть гаустории и апрессоии. Подвижная стадия – зооспора с 2мя жгутиками(перистый и гладкий). Бесполое р: в зооспорангии образуется зооспоры. У некоторых видов зооспорангии отваливаются целиком и фунц-т как конидии.Пол процесс: оогамия. Имеется половой орган оогоний с яйцеклеткой, а мужской-антеридий, содержит ядра. Водныесапротрофы на растениях и водных остатках, почвенно наземные оомцеты-паразиты растений, плодовых тел нет.Признаки отличающие оомицеты от настоящих грибов: в клет стенке- целлюлоза, митохондрии с трубчатыми кристами, вегетативная стадия цикла диплоидная 2н, запасное вещество глюкан миколаминарин, синтез лизина через диаминопимелиновую кислоту.Порядок пероноспоровые. Паразиты цветковых растений, наиболее известный предст фитофтора или картофельный гриб. Размножается преимущественно бесполым путем, зооспоры с капельно жидкой влагой проникают через устьица на нижней стороне листа, образующийся мицелий идет по межклетникам и пускает внутрь клеток хозяина гаустории, высасывающие питательные вещества. Затем на мицелии формируются и высовываются из устьиц пучки спорангиеносцев с зооспорангиями лимоновидной формы. В зависимости от погодных условий зооспорангии функционируют по разному: при наличии капельно жидкой влаги образуются зооспоры, а в сухую погоду отрываются целиком, подобно конидиям, и затем на подходящем субстрате прорастают гифой.Поражает большое количество селькохоз культур.

5. Царство Грибы (Fungi, Mycetalia). Положение в системе живых организмов. Общая характеристика, отличия от растений и животных, эколого-трофические группы.

Общая характеристика царства грибов.Грибы – большая группа эукариотных гетеротрофных организмов, имеющих абсорбционный способ питания и размножающихся спорами. Включает по данным разных авторов от 100 до 250 тысяч видов. Отличия от растений: грибы – гетеротрофные редуценты В клеточной стенке – хитин Запасное вещество – гликогенМетаболиты - мочевина и серотонинОсобый путь синтеза лизина Отличия от животных: неподвижность тела неограниченный рост плотная клеточная стенка осмотрофный способ питания размножение спорами Черты, присущие только грибам: вегетативное тело представлено мицелием (грибницей) – системой переплетающихся гиф. нет настоящих тканей - при образовании плодовых тел и других мицелиальных структур формируется ложная ткань плектенхима. Наличие дикариотической фазы в жизненном цикле многих представителей. Важные признаки в систематике грибов: строение мицелия (клеточное или нет, строение септ), наличие и строение подвижных стадий (зооспор, гамет). путь синтеза лизин. тип полового процесса. строение репродуктивных структур. Мицелий Типичный – система грибных нитей - гифКлеточный – не клеточныйРазветвленный – не разветвленныйСубстратный – основные гифы, апрессории, гаусторииВоздушный – конидиеносцы, столоны Ризомицелий – примитивный, клетка с гифообразными отросткамиПсевдомицелий - из почкующихся клеток (дрожжи). плазмодий – голый протопласт, лишенный клеточной стенки (фактически это не мицелий). Размножение. Вегетативное – участками мицелия (в т.ч. с образованием хламидоспор), почкованием. Бесполое: при помощи специализированных клеток или многокл. структур:эндогенные (зооспоры, спорангиоспоры); экзогенные (конидии) Половое: Хологамия – слияние целых (одноклеточных) организмов Изогамия – слияние двух одинаковых гамет Гетерогамия – слияние разных по размеру гамет Оогамия – слияние подвижной мужской гаметы и неподвижной женской (яйцеклетки) Гаметангиогамия – слияние не гамет, а недифференцированного на гаметы содержимого гаметангиев. Частный случай гаметангиогамии - зигогамия – слияние морфологически одинаковых многоядерных гаметангиев Соматогамия – слияние двух соматических (вегетативных) клеток первичного мицелия. Важный момент полового процесса у высших грибов – стадии плазмогамии и кариогамии разделены во времени, в результате чего после плазмогамии в клетке остается два ядра – наблюдается дикариотическая фаза жизненного цикла (каждая клетка – дикарион).Структуры полового спороношения:- сумки, базидии. ооспоры, зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры

6. Царство Грибы (Fungi, Mycetalia). Строение вегетативного тела, размножение, эволюционные тенденции, классификация.

Мицелий: клеточный (септированный) у высших грибов Неклеточный (ценоцитный) у низших грибов.По расположению в пространстве: субстратный- внутри субстрата, основные гифы, а также апрессории, гаустории (паразитичгр) Воздушный, над субстратом, конидиеносцы, спорангиеносцы, столоны. У примитивных и паразитических грибов иногда отсутствует мицелий и тело – голый протопласт (альпидий капустный) Более продвижнный вариант –ризомицелий, представляет крупную центральную клетку с органеллами, от которого отходят тонкие гифы, напоминающие ризоиды, служат для прикрепления. У дрожжей имеется псевдомицелий, цепочки почкующихся клеток, которые могут распадаться на одиночные клетки. Мицелиальные тяжи – пучки гиф, белого цвета, находятся в основании плодовых тел.Ризоморфы – толстые пучки гиф, покрытые сверху темной оболочкой, напоминаются корни, служа для быстрого расселения по субстрату.Склероции– плотные образования мицелия в виде клубеньков или рожков, которые служат для переноса неприятных условий расселения, могут давать основу для образования плодовых тел.Стромы – плотная мицелиальная структура внутри формируются мелкие плодовые тела

Размножение. Вегетативное – участками мицелия (в т.ч. с образованием хламидоспор), почкованием. Бесполое: при помощи специализированных клеток или многокл. структур:эндогенные (зооспоры, спорангиоспоры); экзогенные (конидии) .Половое: Хологамия – слияние целых (одноклеточных) организмов Изогамия – слияние двух одинаковых гамет Гетерогамия – слияние разных по размеру гамет Оогамия – слияние подвижной мужской гаметы и неподвижной женской (яйцеклетки) Гаметангиогамия – слияние не гамет, а недифференцированного на гаметы содержимого гаметангиев. Частный случай гаметангиогамии - зигогамия – слияние морфологически одинаковых многоядерных гаметангиев. Соматогамия – слияние двух соматических (вегетативных) клеток первичного мицелия. Важный момент полового процесса у высших грибов – стадии плазмогамии и кариогамии разделены во времени, в результате чего после плазмогамии в клетке остается два ядра – наблюдается дикариотическая фаза жизненного цикла (каждая клетка – дикарион) Структуры полового спороношения:- сумки, базидии– ооспоры, зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры. Плеоморфизм – в цикле развития присутствуют 2 или более внешне отличительных типа спороношения. В царство включают 4 класса: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты и Базидиомицеты

7. Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota). Характеристика, цикл воспроизведения, представители, значение.

Настоящие грибы. (Низшие грибы) Самый примитивный. Мицелий просто устроенный и неклеточный, неразветвленный или слаборазветвленный. У паразитов голый протопласт или ризомицелий. Подвижная стадия – зооспора, с одним влажным жгутиком.Вегетативная стадия цикла – гаплоидная. Бесполое размножение – в зооспрангии образуются зооспоры. Половой процесс – не у всех известен, есть 4 варианта: холо изо гетеро оогамия. Плодовых тел нет. Встречаются сапротрофные или паразитические виды, обитают в водной или воздушно-капельной среде, некоторые паразиты. Болезнь черная ножка вызывается альпидиемкапустным. Классификация. Отдел включает один класс Chytridiomycetes (хитридиомицеты) Обращается внимание на такие признаки, как строение жгутикового аппарата, форма и расположениеядра, митохондрий, рибосом, липидных глобул и др.К хитридиомицетам относится гриб Oльпидиум капустный, вызывающий черную ножку капустной рассады (рис.14) и гриб Synchytriumendobioticum, вызывающий рак картофеля.. Таллом в виде амебоида. Одножгутиковая зооспора, прикрепляясь к хозяину, теряет жгутик, одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и перетекает внутрь. Там целиком превращается в зооспорангий с длинным выводковым протоком, высовывающимся наружу. В условиях голодания – две зооспоры функционируют как гаметы. ПП – изогамия. Образуется двужгутиковая и двуядерная планозигота, попадает в клетку хозяина и превращается в цисту. После слияния ядер –мейоз – прорастание в зооспорангий.Следующие четыре отдела хитридиевые, зигомикота, аскомикота и базидиомикота помещают сейчас в царство настоящие грибы. Их объединяет: КС – хитин в сочетании с бэта-глюканом, маннаном или хитозаном. Биосинтез лизина через альфа-аминоадипиновую кислоту. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) имеются только у хитридиевых (один бичев. жгутик). Хитридио - и зиго- - вегет. тело в виде неклеточного мицелия. Все ост – клеточные.

8. Отдел Зигомикота (Zygomycota). Характеристика, цикл воспроизведения на примере порядка Мукоровые, представители, значение.

Развитые представители. Мицелий не клеточный, хорошо развит и разветвленный, у многих имеются столоны, это гифы которые обеспечивают быстрое вегетативное размножение. У многих видов септы, образуются при формирование репродуктивных структур. Подвижных стадий нет.В клеточной стенке кроме хитина есть ХИТОЗАН. Вегетативная стадия – гаплоидная. Бесполое размножение: в спорангиях внутри образуются спорангиеносцы, они находятся на спорангиеносцах, у некоторых имеются конидии.Половой пр: Зигогамия. В рузальтате образуются темноокрашенный толстостенная зигоспора с многоядерном содержимым. Экология: преимущественно сапротрофы, обитают в почке, лесной подстилке, на растительных остатках, иногда на живых, среди них есть паразиты. (прихофития, лишаймикоза ногтей) Порядок Мукоровые — Mucorales. Все мукоровые грибы имеют хорошо развитый паутинистый мицелий, стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения — спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо видимых невооруженным глазом головок, в связи с чем эти грибы получили название головчатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется огромное количество спорангиоспор, которые после освобождения из спорангиев прорастают и дают начало новому поколению. У некоторых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.Эти организмы типичные плесневые грибы, ведущие сапротрофный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на живых растениях, а также на молочных продуктах и мясе. Жизненный цикл: 1-2) особи разных половых знаков продуцируют спорангиоспоры 3)споры прорастаются соматическими гифами 4) концы гиф разных знаковы сливаются(зигогамия) 5-6)образования зигоспоры 7) зигоспора прорастает спорангиеносцем со спорангием

9. Отдел Сумчатые грибы (Ascomycota). Общая характеристика, цикл воспроизведения, особенности размножения, значение.

Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: совершенно закрытые (часто шарообразной формы) - клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) - перитеции и открытые (часто дисковидной формы) - апотеции.Хорошо развитый септированный мицелий. Главный признак в результате полового процесса образуются сумки (аски) с эндогеннымиаскоспорами. Мицелий хорошо развитый и разветвелнныйспеты с простой порой. У дрожжей мицелия нет, имеются псевдомицелий, цепочки почкующихся клеток, у большинства аскомицетов в кл стенке- хитин и глюканы, а у дрожжей – манан. Основная фаза жизн цикла гаплоидная, однако появляются и им большое значение дикариотическая фаза n+nдикариотические гифы участвуют в построение плодовых тел. Бесполое размножение экзогенных конидий, которые образуются на конидиеносцах. Половой процесс гаметангиогамия. Пол орган женский АСКОГОН с трихогиной, мужской АНТЕРИДИЙ.Их содержимое не поделены на гаметы при половом процессе сливаются цитоплазмы (плазмогамия) после чего начинаются образовываться дикариотическии гифы и далее плодовые тела, только присозревание плодовых тел в молодых сумках происходит второй этап полового процесса, после чего сразу мейоз и митоз. Бесполое размножение – экзогенными конидиями, конидиеносцы разнообразного строения. У многих в цикле развития преобладает конидиальное спороношение, которое служит для массового расселения в период вегетации.Половой процесс – гаметангиогамия – слияние двух многоядерных гаметангия с недифференцированным на гаметы содержимым. Мужские и женские гаметангии (в отличие от зигомикот) имеют разное строение. Женский –состоит из аскогона и трихогины. Мужской – антеридий – одноклеточный и многоядерный – при оплодотворении переливает свое содержимое через трихогину в аскогон. Происходит плазмогамия – образуется дикарион, который дает начало развитию аскогенных гиф. Ядра дикариона делятся синхронно, в результате каждая образующаяся клетка также содержит дикарион. Вырастающие аскогенные гифы вместе со стерильными гифами могут образовывать плодовые тела. На концах аскогенных гиф образуются в результате последовательных мейоза и митоза образуются сумки с восемью спорами (иногда 4 или 2). К моменту созревания спор тургор возрастает и сумки с силой, активно отбрасывают споры. Итак в цикле чередуются: гаплоидная стадия –аскоспора, мицелий, конидии; дикариотическая – оплодотворенный аскогон и аскогенные гифы; диплоидная – молодая сумка с диплоидным ядром.Ж.ц: n+n- кариогамия-молодой аск (2н)-первое деление мейоза-второе деление мейоза-митоз- прорастание аскоспор-бесполое размножение конидиями-плазмогамия-развивающиаскогенные гифы (н+н) стерильные гифы (н) дикариотическиеаскогенные гифы (н+н).Значение велико, здесь есть представители всех экологических групп, кроме микоризообразователей, наибольшее значение имеют для человека виды которые продуцируютбиологческие вещества, пенецилин. Ряд представ выделает таксические вещества, ядовитые для животных, а некоторые вызывают аллергию, напримериаспергил желтый, выделяет афлотоксин, крайне ядовитый, доводит до смерти. Аспергилчерный – вызывает аспергилиоз легких

10. Принципы классификации грибов отдела Сумчатые грибы (Ascomycota). Порядок сахаромицетовые: характеристика, представители, значение.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молек-генетических исследований отдел делят на несколько классов.

1) Сахаромицеты. Примитивный отдел, нет настоящего мицелия и плодовых тел, класс сахаромицеты, порядок сахаромицетовые

2) Настоящие сумчатые – эуаскомицеты. Имеют хорошо развитый мицелий и полодовые тела у большинства образются 3 тела плодовых тел: Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: совершенно закрытые (часто шарообразной формы) - клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) - перитеции и открытые (часто дисковидной формы) - апотеции.

Порядок Сахаромицетовые - Saccharomycetales. В порядок Сахаромицетовые объединяют формы, отличающиеся строением вегетативного тела. Мицелий у них или нитчатый с перегородками, непочкующийся, или вначале нитчатый, а затем распадающийся и почкующийся.Зигота развивается при слиянии двух отростков мицелия или двух отдельных свободноживущих клеток. Аски образуются как одиночные клетки.Большинство сахаромицетов — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частей растений, в нектаре цветков, в почве. Большинство представителей – сапротрофы на субстратах, богатых сахарами: в сахаристых истечениях растений, на поверхности плодов, в нектаре цветов. В среде, богатой сахаром, дрожжи вызывают спиртовое брожение. – превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс лежит в основе хлебопечения, виноделия, пивоварения. Род сахаромицес включает виды, обитающие в природе и в культуре. «Пекарские дрожжи» - Sacharomyces cerevisiae, представлен сотнями рас и штаммов. Некоторые виды живут в почве, немногие паразитируют на животных и человеке. Дрожжи спиртового брожения широко используются в хлебопечении (хлебопекарные дрожжи), пивоварении (пивоваренные дрожжи) и виноделии, производстве кваса, сидра. Путём дистилляции сброженного сусла получают крепкие алкогольные напитки.