Биологические мембраны, их строение и функциональные особенности. Ионные каналы, их классификация и роль. Виды транспорта веществ через биологические мембраны.

Строение клеточной мембраны

Нейроны и мышечные волокна, равно как и другие клетки, отделены от себе подобных плазматической мембраной (Рис. 1). Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6-10 нм) липопротеидную пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков — около 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс, структура и функции которого у разных клеток могут различаться. В нейронах она называется невролеммой, в мышечных волокнах – сарколеммой. Отличительным свойством плазматических мембран является полупроницаемость. За этим термином скрывается большое различие в проницаемости для разных веществ. Это означает, что одни вещества легко проникают в клетку и легко выходят из нее. В таком случае говорят о наличии проницаемости мембраны для конкретных веществ.

Функции клеточной мембраны

Барьерная функция клеточной мембраны свойственна всем клеткам, но особую роль она играет у эпителиальной ткани, которая образует поверхности, отделяющие внутреннюю среду организма от внешней среды.

Транспортная функция клеточной мембраны в совокупности с барьерной функцией формирует и тонко регулирует состав внутриклеточной среды. Транспорт частиц и воды (перенос их через биологические мембраны, внутри клеток, через стенки сосудов, протоков, канальцев, внутри сосудов и канальцев) является жизненно важным для организма процессом. Он обеспечивает:

1) поступление веществ в клетку и из клетки, в том числе секретов (гормонов, ферментов, других БАВ) и стабилизацию физико-химических показателей внутренней среды клетки (осмотическое давление, рН);

2) поступление через ЖКТ в кровь, лимфу и в каждую клетку организма различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии;

3) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения;

4) сократительную деятельность мышечной ткани;

5) выделение продуктов обмена в окружающую среду (почки, легкие, ЖКТ, кожа)

Рецепторная функция — восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью специальных структур — рецепторов, обеспечивающих распознавание различных раздражителей и реагирование на них клеток.

Клеточная мембрана нервной и мышечной тканей обеспечивает создание электрического заряда и возникновение потенциала действия (ПД) в возбудимых тканях (возбуждение) и проведение его. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой, а также посылку эфферентного сигнала от нервной клетки к эффекторной (исполнительной) и получение обратных (афферентных) импульсов от нее.

Клеточная мембрана вырабатывает биологически активные вещества (БАВ) — тромбоксаны, лейкотриены, простагландины и др

Характеристика структурных элементов клеточной мембраны

Углеводы участвуют в рецепции БАВ, реакциях иммунитета.

Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет биомолекулярный слой фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей, одна из которых несет заряд и гидрофильна, а другая, напротив, не заряжена и гидрофобна.

Молекулы белков, встроенные в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны, называют интегральными. Большая часть интегральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном, к внутренней ее части), называют периферическими. Они, как правило, являются ферментами — это фосфатаэы, ацетилхолинэстераза, протеинкинаэы, аденилатциклаза.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни вещества они пропускают, другие — нет. В частности, мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану. Но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы Na*, К*, Са2+, С1-.

«ионные каналы» понимают специализированные мембранные белки (или гликопротеиды), пронизывающие липидный бислой мембраны. Именно через ионные каналы совершается проход ионов через мембрану по электрохимическому градиенту. В настоящее время установлена первичная структура нескольких ионных каналов: нескольких типов рецепторов ацетилхолина – АХ (хемовозбудимый канал) и электровозбудимого Na+-канала (рис. 3).

Канальный белок (гликопротеид) имеет внутренний просвет, который открывается или закрывается с помощью воротного механизма. Воротный механизм устроен достаточно сложно, поскольку имеет двое ворот – активационные и инактивационные. Положение воротного механизма (открыт или закрыт) управляется с помощью сенсора напряжения в электровозбудимых мембранах или с помощью рецептора сигнальных молекул в хемовозбудимых мембранах. Во внутренней области канала расположен селективный фильтр, благодаря которому через пору могут проходить ионы только одного типа

Первичный транспорт осуществляется вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов и микровезикулярного механизма в клетку или из клетки.

Насосы работают постоянно и обеспечивают поддержание концентрационных градиентов ионов, а в результате этого — движение воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки, в частности, согласно законам диффузии и осмоса, создание электрического заряда клетки

Такой вид транспорта называют противотранспортом (антипорт) — один ион транспортируется в клетку, другой — из клетки. Главными активаторами насоса являются гормоны (альдостерон, тироксин), а его специфическими блокаторами — строфантины, особенно уабаин. Недостаток энергии (кислородное голодание) ингибирует Na/K-насос. Работа Na/K-насоса после удаления К+ из среды сильно нарушается.

Виды первичного транспорта

Микровезикулярный транспорт обеспечивает перенос крупномолекулярных веществ в клетку или из клетки (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), которые не могут транспортироваться по каналам или с помощью насосов. Имеется три вида этого транспорта.

Эндоцитоз — перенос веществ в клетку. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз— поглощение жидкого материала (суспензия, коллоидный раствор, в том числе и белков). Эндоцитоз характерен для синапса — обратное захватывание медиатора в пресинаптическое окончание,

Экзоцитоз — транспорт веществ из клетки: из секреторных клеток путем экзоцитоза выводится их жидкий секрет (слизь, гормоны, ферменты), из гепатоцитов— альбумины, из пресинаптических окончаний — медиатор, из пищеварительных вакуолей — оставшиеся непереваренными частицы.

Трансцитоз — совокупность эндоцитоэа и экзоцитоза (перенос частиц через клетку, например, молекул белка в виде везикул — через эндотелиальную клетку капилляров на другую ее сторону). При этом пузырьки могут сливаться друг с другом, образуя каналы, пересекающие всю клетку. В результате трансцитоза материал проходит через всю клетку — с одной ее стороны на другую. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами.

Вторичный транспорт веществ

Этот транспорт осуществляется за счет ранее запасенной (потенциальной) энергии, которая создается в виде электрического, концентрационного и гидростатического градиентов. Он, как и первичный транспорт, также включает несколько видов.

Диффузия — движение частиц из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. При этом важную роль играют электрические заряды частиц. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются друг от друга, с разноименными зарядами — притягиваются друг к другу

Простая диффузия происходит слишком медленно и плохо контролируется. С течением времени ее скорость изменяется мало, пока существует движущая сила (электрический, концентрационный градиенты). Простая диффузия осуществляется либо через каналы, либо непосредственно через липидный бислой, через который проходят жирорастворимые частицы.

Облегченная диффузия характерна для частиц - неэлектролитов, способных образовывать комплексы с другими молекулами (молекулами-переносчиками).

Транспортируемые вещества — в основном сахара и аминокислоты. Этот транспорт осуществляется очень быстро и регулируется гормонами.

Облегченная диффузия имеет следующие особенности по сравнению с простой диффузией:

1. Имеются специфические переносчики для отдельных или нескольких веществ, близких по строению, поэтому они могут транспортироваться одним и тем же переносчиком и конкурировать за него.

2. С увеличением концентрации вещества с одной стороны мембраны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенного предела.

Осмос — это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим осмотическим давлением. Вода поступает в клетку через водные каналы (аквапорионы).

Натрий-зависимый транспорт осуществляется с помощью градиента концентрации Na+, на создание которого затрачивается энергия — это тоже вид диффузии. Имеется два варианта данного механизма транспорта. В обоих случаях движущей силой является градиент Na+, на поддержание которого затрачивается энергия.

Первый вариант — это симпорт (направление движения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения Na+). Второй вариант — антипорт (противотранспорт). Этот транспорт частиц направлен в противоположную по отношению к движению Na+ сторону.

Фильтрация — вторичный транспорт, при котором переход раствора через полупроницаемую мембрану осу­ществляется под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны этой мембраны. При этом с водой проходят и частицы, для которых мембрана проницаема.