Виды рефракции и их компенсация

Близорукость (миопия) характерна для удлиненного глаза и возникает при ослабленной аккомодации. При миопии главный фокус оптической системы глаза располагается впереди сетчатки.

Гиперметропия или дальнозоркость характерна для укороченного глаза. В этом случае зона четкого изображения находится за сетчаткой. При таких нарушениях сила аккомодации остается нормальной, в отличие от пресбиопии.

Пространство внутри глаза позади хрусталика заполнено стекловидным телом, представляющим собой желатинообразный коллоидный раствор. Задняя внутренняя поверхность глаза выстлана сетчаткой. Зрительная ось пересекает сетчатку в центральной ямке - небольшом углублении диаметром около 1 мм, где наблюдается наибольшая острота зрения. Область вокруг центральной ямки сетчатки диаметром в целом 2-3 мм называется макулой или желтым пятном. Макула выполняет роль

фильтра, поглощая большую часть коротких волн. Между сетчаткой и склерой лежит сосудистый слой, питающий слои сетчатки, прилежащие к склере. Слои, прилежащие к стекловидному телу, снабжаются питательными веществами сосудистой системы центральной артерии сетчатки, проникающей в глаз через сосок зрительного нерва. Часть поля зрения, проецирующаяся на сосок, называется слепым пятном. В области слепого пятна ничего не видно, т. к. здесь отсутствуют светочувствительные элементы. Наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия, этот дефект компенсируют высшие зрительные центры. Известны также и патологические слепые пятна – скотомы.

Сетчатка. С нейроанатомической точки зрения сетчатка высоко организованная слоистая структура, объединяющая глиальные, пигментные клетки, рецепторы и нейроны.

Светочувствительная часть представлена слоем фоторецепторов двух классов – светочувствительных палочек (120 млн) и цветочувствительных колбочек (6 млн). В области центральной ямки сетчатка содержит только колбочки, плотность которых к периферии падает, а количество палочек сначала возрастает, а затем снижается по направлению к периферии сетчатки.

Палочки воспринимают свет и обеспечивают зрение в условиях ясной ночи – скотопическое зрение. При скотопическом зрении положение наибольшей остроты зрения и максимальной чувствительности приходится не на центр, а на край центральной ямки.

Колбочки, воспринимая цвет, функционируют при ярком свете фотопическое зрение. В сумерках не преобладает ни та, ни другая рецепторная система – мезопическое зрение.

Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который состоит приблизительно из 1000 мембранных дисков в палочках или внутрь идущих складок в колбочках. Молекулы зрительных пигментов, поглощающих свет и инициирующих рецепторную реакцию, погружены и упорядоченно расположены в этих структурах. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа: одни имеют максимум поглощения в синей части спектра – 430-470 нм, другие в зеленой – 500-530 нм, третьи в красной – 620-760 нм. Это обусловлено наличием трех типов пигментов колбочек: йодопсина, хлоролаба и эритлаба, необходимых для цветового зрения.

В темноте потенциал покоя фоторецепторов составляет от –20 до –40мВ. При освещении фоторецептора происходит увеличение электроотрицательности мембранного потенциала – гиперполяризация, т.е. увеличение электроотрицательности внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству, т.к. в результате фотохимической реакции молекулы пигмента распадаются на опсин и ретиналь. Изменение пространственной конфигурации ретиналя приводит к повышению кальциевой проводимости мембраны

диска. Кальций диффундирует из мембранных дисков во внутриклеточное пространство наружного сегмента фоторецептора и блокирует натриевые каналы мембраны сегмента. Другими словами приводит к уменьшению трансмембранного ионного тока в рецепторах. Гиперполяризация – свойство, отличающее зрительные рецепторы от рецепторов других систем, в которых в ответ на раздражение происходит деполяризация мембраны. Восстанавливаются пигменты в темноте. Во внутренних сегментах фоторецепторов находятся ядро и митохондрии.

Проводниковый отдел. Палочки и колбочки соединены синаптическими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполярыные клетки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток через горизонтальные и амакриновые клетки, участвующие в горизонтальной передаче сигнала под прямым углом к основному направлению его движения (рецепторы – биполярные клетки –ганглиозные клетки – ЦНС). Они ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки, обеспечивая латеральное торможение между соседними клетками сетчатки: горизонтальные клетки между биполярными, амакриновые – между ганглиозными. В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембранного потенциала в синапсах под влиянием непрерывного выделения медиатора из фоторецептора; потенциалы действия здесь не генерируются. При взаимодействии фоторецептора с квантом света и соответствующей гиперполяризации снижается интенсивность образования медиатора и как следствие деполяризация биполярной клетки. Это приводит к тому, что на противоположной стороне биполярной клетки выделяется второй медиатор, вызывающий деполяризацию

мембраны ганглиозной клетки и генерацию потенциалов действия.

Пигментные клетки сетчатки окружают светочувствительные сегменты палочек и колбочек, принимая участие в метаболизме фоторецепторов и синтезе их зрительных пигментов. Кроме того, пигментные клетки содержат фусцин, который поглощает свет и препятствует его отражению и рассеиванию, что и обуславливает четкость зрительного восприятия.

Информация от 125 млн рецепторов представлена активностью около 1,2 млн ганглиозных клеток. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она в свою очередь – с одной ганглиозной. При слабом освещении ганглиозные клетки сетчатки непрерывно генерируют потенциалы действия (5 импульсов в секунду). Однако часть ганглиозных клеток с повышением освещенности усиливает импульсную активность – детекторы яркости, другая – ослабляет – детекторы темноты. По-этому функционально различают два типа ганглиозных клеток:

– нейроны, которые возбуждаются при попадании света в центр рецептивного поля, а затормаживаются, если свет падает на его периферию (с«on»-центром);

– нейроны, которые затормаживаются при попадании света в центр рецептивного поля, а возбуждаются, если свет падает на его периферию (с«off»-центром).

Длинные аксоны ганглиозных клеток составляют зрительный нерв, который проходит от соска глаза через стенку черепа в его полость к промежуточному мозгу. Зрительные нервы, идущие от каждого глаза, соединяются в области турецкого седла основания черепа и образуют зрительную хиазму – перекрест.

В хиазме около половины волокон зрительного нерва переходят на противоположную – контрлатеральную сторону, а вторая половина ипсилатерально вместе с частью волокон, пришедших от другого зрительного нерва, образует соответствующий зрительный тракт (правый или левый).

Частичный перекрест нервных волокон подчиняется строгому правилу: аксоны височной области – темпоральной части поля зрения левой сетчатки и назальной части правой сетчатки – области, прилегающей к носу, входят в левый зрительный тракт; аксоны назальной части левого глаза и темпоральной части поля зрения правого глаза – в правый зрительный тракт.

Таким образом, каждый зрительный тракт несет в себе волокна от правого и левого глаз. При этом волокна из темпоральных (наружных) половинок не перекрещиваются. Нервные волокна зрительного тракта, подходя к структурам среднего мозга и таламуса, разветвляются, и одна ветвь идет к ядрам латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса, другая – к ядрам верхних бугров четверохолмия среднего мозга.

От латеральных коленчатых тел таламуса поток ПД по веерообразной группе волокон – зрительной лучистости (пучки Грациоле) – достигает центрального отдела анализатора – зрительной коры, расположенной в затылочной доле головного мозга. Зрительная кора подразделяется на первичную (стриарную) – поле 17 по Бродману, и вторичную (экстрастриарную) – 18 и 19 поля.

После экстрастриарной коры информация поступает в лобные и теменные доли – ассоциативные зоны коры, где формируется ответ на вопрос «Что это такое?». Из этих зрительных зон идут проекции к подушке таламуса, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, к ассоциативным зонам теменной и височной долей, связанных с речью. Зрительные центры правого и левого полушарий сообщаются в основном через мозолистое тело.

Зрительная кора, как и другие области коры, имеет колончатую (модульную) организацию с большим количеством вертикальных связей и незначительным – коротких горизонтальных связей между входящими в них нейронами. При этом колонки глазодоминантны и анализируют информацию, идущую от определенного глаза. Глазодоминантные колонки чередуются и, вероятно, обмениваются информацией, что обеспечивает бинокулярное зрение.

Бинокулярное зрение. Стереоскопия. Бинокулярное зрение – формирование зрительного образа в процессе объединения двух монокулярных изображений от каждого глаза, сопровождающееся усилением впечатления глубины. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия – диспарантность, которые тем больше, чем ближе расположен объект. Диспарантность (различие) двух изображений лежит в основе стереоскопии, т.е. восприятия глубины. При этом правые и левые половинки полей зрения каждого глаза представлены в разных полушариях.

Создание целостного трехмерного изображения происходит на основании объединения монокулярных двухмерных изображений. При этом в каждом полушарии между 17 и 18 полями в результате назотемпорального перекрытия на сетчатке наблюдается переходная зона (вертикальная полоса 0,2 х 0,5 мм в темпоральной части сетчатки) шириной в 1 мм, в которой представлена часть ипсилатеральной половины поля зрения глаза. Объединение двух половин правого или левого поля зрения глаза осуществляется за счет внутриполушарных горизонтальных связей 17, 18 поля и переходной зоны 17/18.

Тогда как объединение проекций правой и левой половин поля зрения каждого глаза происходит с помощью глазоспецифичных межполушарных связей, т.к. колонки, имеющие межполушарные связи, получают информацию преимущественно из ипсилатерального глаза, а не имеющие – из контрлатерального.

Движения глаз. Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. В движение глаз приводится шестью наружными мышцами. Благодаря тому, что глаз лежит в глазнице, как мячик в ямке, он может двигаться под разными углами. Относительно координат головы глаз совершает горизонтальные, вертикальные и вращательные движения. Координированные движения глаз называются содружественными. При переводе взгляда с ближней на дальнюю точку – дивергентные движения, с дальней на ближнюю – конвергентные. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз. Во время конвергентных и дивергентных движений глаза движутся одновременно. Однако когда система, управляющая взором, не может привести зрительные оси обоих глаз к одной и той же точке, возникает «косоглазие» или стробизм. В таком случае может происходить двоение в глазах, т. к. изображения, падающие на центральные ямки двух глаз, не одинаковы.

При неподвижном глазном яблоке восприятие изображения пропадает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов. Даже когда мы смотрим без определенной цели, глаза совершают быстрые скачкообразные движения от одной точки к другой – саккады. На этот «дрейф» накладывается еще тремор и быстрые движения глаз – скачки или флики. Тремор – дрожание глазного яблока с частотой в 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно 0,5 диаметра колбочки. Кроме того, движущийся объект сопровождается медленными следящими движениями глаз, функция которых заключается в удержании изображения движущегося предмета в центральной ямке. При слежении за движущимся объектом возникает так называемый оптический нистагм, состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. Точная регуляция движений глаз возможна только при нормальном состоянии мозжечка, в котором перерабатываются вестибулярные, зрительные и сигналы положения глаз и головы. Результаты их анализа передаются к стволовым центрам бинокулярной регуляции.

Центры бинокулярного управления взором лежат в области ретикулярной формации моста и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и таламусе. Активность нейронов верхних бугров четверохолмия является пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов. Все подкорковые центры регулируются зрительной, теменной и лобной корой.

 

Слуховая сенсорная система

Наибольшая чувствительность наблюдается в области звуковых

колебаний от 1000 до 3000 в секунду, соответствующих человеческой речи, так называемый речевой диапазон.

Дифференциальная чувствительность определяется способностью различать минимальные изменения параметров звука. В области средних частот от 500 до 2000 Гц дифференциальный порог по интенсивности составляет 0,5–1 дБ, по частоте – 1 %.

Пространственная и временная разрешающая способность. Пространственный слух не только позволяет установить место расположения источника, степень его удаленности и направление перемещения, но и увеличивает четкость восприятия. Временные характеристики пространственного слуха базируются на объединении данных, получаемых от двух ушей, – бинауральный слух. Бинауральный слух определяют два условия. Для низких частот основным фактором является различие во времени попадания звука в левое и правое ухо, для высоких частот – различия в интенсивности. Сначала звук достигает уха, расположенного ближе к источнику, а при низких частотах, имеющих большую длину, звуковые волны «огибают» голову.

Периферический отдел органа слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки. Его функции сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн, защите барабанной перепонки от механических и термических воздействий, обеспечению постоянной температуры и влажности в области перепонки и

усилению интенсивности звука. Барабанная перепонка передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха.

Среднее ухо – это звукопроводящий отдел, представленный барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а стремечко прилегает к мембране овального окна.Благодаря тому, что площадь овального окна (3,2 мм2) значительно меньше такового барабанной перепонки (70 мм2), происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление на овальном окне. В результате общее усиление звука, производимое средним ухом, составляет примерно 60–70 раз.

Для адекватного восприятия звуков важно поддерживать в барабанной полости давление, равное атмосферному. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании стенки трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления, например, при подъеме или спуске в скоростном лифте, на самолете.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка. С помощью вестибулярной и базилярной (основной) мембраны канал разделен на три узких части – лестницы.

Верхний канал – вестибулярная лестница – начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом – барабанной лестницей – через отверстие в верхушке (геликотрему) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью с преобладанием ионов натрия. Между верхним и нижним каналами находится изолированный средний канал или улиточный ход, заполненный эндолимфой, в составе которой преобладают ионы калия. Собственно звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, которыйрасположен на базилярной мембране внутри среднего канала.

Он представляет собой четыре ряда рецепторных волосковых клеток, каждая из которых имеет до сотни волосков. Поверх волосковых клеток расположена покровная или текториальная мембрана. Один край этой мембраны, имеющей соединительнотканное происхождение, закреплен, а другой свободен. Поэтому она скользит по волоскам, когда двигается базилярная мембрана при передаче звука во внутреннем ухе.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука основано на двух процессах: различении звуков разной частоты по месту их воздействия на рецепторы основной мембраны улитки и преобразовании рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.

При воздействии звуковой волны на систему слуховых косточек среднего уха происходит вдавливание мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы (канала). Эти колебания через отверстие в верхушке улитки передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу среднего канала, что

приводит в движение базилярную (основную) мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струна. Базилярная мембрана, деформируясь, смещает волоски волосковых клеток относительно покровной мембраны.

В результате такого смещения в волосковых клетках возникает электрический разряд, который синаптически (медиатор – ацетилхолин) передается волокнам слухового нерва и приводит к возникновению в них потенциала действия.

Восприятие звуков различной частоты согласно теории места, в основе которой лежит резонансный механизм Гельмгольца, обусловлено колебательными движениями основной (базилярной) мембраны улитки. Однако максимальное отклонение основной мембраны происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна мембраны, способные к высокой частоте колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны

при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов. Таким образом, осуществляется пространственное кодирование высоты и частоты звуковых колебаний.

При действии звуков с частотой до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование. В этом случае информация также передается по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. При этом каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую он максимально реагирует, соответственно совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков. Интенсивность или сила

звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы и смещению основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звука.

Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора.

Нейроны первого порядка слухового пути находятся в спиральном ганглии улитки, центральные отростки которого образуют слуховой нерв. Периферические отростки этих же клеток идут по направлению к кортиеву органу.

Слуховой нерв, являясь ветвью VІІІ пары черепно-мозговых нервов, проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер, от которых начинается восходящий слуховой путь. Одна часть волокон достигает ядер нижних бугров четверохолмия, другая, не переключаясь, – таламуса. Отсюда волокна направляются к клеткам слуховой коры в верхней части височной доли мозга (поле 41 и 42 по Бродману).

Нижние бугры четверохолмия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение. Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких звуковых сигналов, дифференцировкой звуков, фиксацией начального момента звука, различения его деятельности.