Правила выработки условных рефлексов. Закон силы. Классификация условных рефлексов.

Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и центром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры - в соответствующих высших отделах ЦНС.

Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных рефлексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изменения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно.

Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.

Итак, в сложных условиях взаимодействия с окружающей средой приспособительная деятельность организма осуществляется как безусловно рефлекторным, так условно рефлекторным путем, чаще всего в форме сложных систем условных и безусловных рефлексов. Следовательно, высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.

Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.

1.Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.

При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.). Механизм образования условного рефлекса. Условный рефлекс образуется при сочетании БР с индифферентным раздражителем.

Одновременное возбуждение двух пунктов ЦНС приводит в конце концов к возникновению между ними временной связи, благодаря чему индифферентный раздражитель, ранее никогда не связанный с сочетаемым безусловным рефлексом, приобретает способность вызывать этот рефлекс (становится условным раздражителем). Таким образом, в основе физиологического механизма образования УР лежит процесс замыкания временной связи.

Процесс образования УР представляет собой сложный акт, характеризующийся определенными последовательными изменениями в функциональных взаимоотношениях между участвующими в этом процессе корковыми и подкорковыми нервными структурами.

В самом начале сочетаний индифферентного и безусловного раздражителей у животного возникает ориентировочная реакция под действием фактора новизны. Эта врожденная, безусловная реакция выражается в торможении общей двигательной активности, в повороте туловища, головы и глаз в сторону раздражителей, в настораживании ушей, обонятельных движениях, а также в изменениях дыхания и сердечной деятельности. Она играет значительную роль в процессе образования УР, повышая активность корковых клеток благодаря тонизирующим влияниям со стороны подкорковых образований (в частности, ретикулярной формации). Поддержание необходимого уровня возбудимости в корковых пунктах, воспринимающих условный и безусловный раздражители, создает благоприятные условия для замыкания связи между этими пунктами. Постепенное повышение возбудимости в этих зонах наблюдается с самого начала выработки Ур. И когда оно достигает определенного уровня, начинают проявляться реакции на условный раздражитель.

При образовании УР имеет немаловажное значение эмоциональное состояние животного, вызванное действием раздражителей. Эмоциональный тон ощущения (боль, отвращение, удовольствие и т.д.) уже сразу определяют самую общую оценку действующих факторов - полезны они или вредны, и сразу активизируют соответствующие компенсаторные механизмы, способствуя срочному формированию приспособительной реакции.

Появление первых реакций на условный раздражитель знаменует лишь начальный этап формирования УР. В это время он еще непрочен (проявляется не на каждое применение условного сигнала) и носит обобщенный, генерализованный характер (реакцию вызывает не только конкретный условный сигналь, но и сходные с ним раздражители). Упрощение и специализация УР наступают лишь после дополнительных сочетаний.

В процессе выработки УР изменяется его взаимоотношение с ориентировочной реакцией. Резко выраженная в начале выработки УР, по мере упрочения УР ориентировочная реакция ослабляется и исчезает.

По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы.

В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов.

Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

 

4. Условные рефлексы – фактор приспособления организма к изменяющимся условиям существования. Методика образования условного рефлекса. Отличия условных рефлексов от безусловных. Принципы теории И.П. Павлова.

 

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

 

5. Активные формы обучения. Инструментальные рефлексы.

6. Стадии образования условных рефлексов (генерализация, направленная иррадиация и концентрация).

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.