Механизмы терморегуляции гомойотермных организмов.

Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных (от греч. homoios – одинаковый, подобный) животных от пойкилотермных заключается в том, что у них функционирует комплекс активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях.

Интенсивность метаболизма у гомойотермных организмов на один-два порядка выше, чем у пойкилотермных. В основе их теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам. Эндотермия – важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Температура тела гомойотермных животных характеризуется довольно высоким постоянством. Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до минус 50°С температура тела колеблется не более чем в пределах 2 – 4°С (и составляет у птиц около +41°С).

У млекопитающих температура тела несколько ниже, чем у птиц, и у многих видов подвержена более сильным колебаниям. Характерны видовая специфичность температуры тела млекопитающих. Межвидовые отличия укладываются в диапазон 30 – 39°С. Для многих млекопитающих характерно снижение температуры во время сна (от десятых долей градуса до 4 – 5°С).

Механизмы терморегуляции. Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма, подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции.

Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Это процесс рефлекторного усиления либо уменьшения теплопродукции в ответ на снижение либо повышение температуры окружающей среды.

Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдаётся во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма.

Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре. Терморегуляционный тонус выражен микросокращениями фибрилл, что регистрируется в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при её охлаждении. При этом наблюдается повышение потребления мышцей кислорода более чем на 15%. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300-400%.

При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть замещён (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ.

У млекопитающих (а также возможно и у птиц) существует ещё одна форма недрожевого термогенеза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани, откладывающейся в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника. Бурый жир содержит большое количество митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, как источник экстренного теплообразования.

Физическая терморегуляция – процесс поддержания оптимальной температуры тела регулированием теплоотдачи при помощи комплекса морфофизиологических механизмов.

Теплоизоляционные структуры (перьевой, волосяной покровы) удерживают вокруг тела слой воздуха, который играет роль теплоизолятора. Рефлекторное управление (пиломоторная реакция) параметрами покровов (объём, плотность и т.п.) обеспечивает быстрый и эффективный ответ организма на нарушения теплового баланса при меньших по сравнению с химической терморегуляцией затратах энергии.

Для гомойотермных животных характерны охлаждающие механизмы регулируемого испарения воды (пота с поверхности кожи, влаги слизистых оболочек с поверхности ротовой полости и верхних дыхательных путей с изменением частоты дыхания), а также сосудистые реакции (при которых изменение теплоотдачи достигается расширением и сужением мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи).

Поведенческие адаптации направлены на более экономичное расходование энергии на терморегуляцию. Характерно использование и поддержание особенностей микроклимата.

Обратимая гипотермия – способность некоторых групп гомойотермных животных подобно пойкилотермным впадать в состояние оцепенения со снижением интенсивности метаболизма и понижением температуры тела. У видов с сезонной и суточной ритмикой гипотермии развиты эндогенные биологические часы, основанные на термофотопериодической реакции.