Морфологические особенности глаза человека

Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза, обеспечивающая его светопреломляющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму; его объем составляет 7,45 см³. В нем вы­деляют передний и задний полюсы. Передний полюс – это наи­более выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия – это наружная ось глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная наружной оси глаза, разделяет глазное яблоко на две половины – переднюю и заднюю и образует эква­тор, равный 23,3 мм.

Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стекловидное тело), покрытого тремя оболочками: наружной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчатой).

Наружная (фиброзная, или белочная) оболочка глазного яблока подразделяется на задний отдел – склеру и прозрачный передний – роговицу.

Склера представляет собой плотную соединительно-тканную оболочку, которая в задней части имеет тол­щину 0,3-0,4 мм, а в близи роговицы – 0,6 мм. Склера образована пучками коллагеновых волокон, между которыми зале­гают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эласти­ческих волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В зоне соединения склеры с роговицей имеется венозный синус склеры, или шлеммов канал, через кото­рый жидкость из передней камеры глаза оттекает в венозную сеть.

Роговица (cornea) – это прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы (она напоминает слегка выпуклое часовое стекло). В отличие от склеры она лишена кровеносных сосудов (ее питание происходит за счет диффузии жидкости из сосудов лимба и передней камеры глаза) и совершенно прозрачна. Роговица состоит из пяти слоев: переднего эпителия, перед­ней пограничной пластинки (боуменовой мембраны), собственного вещества, задней пограничной пластинки (десцеметовой оболочки) и заднего эпителия (эндотелия рого­вицы). Первый и третий слои богаты нервными окончаниями.

Сосудистая оболочкаглазного яблока расположе­на под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1-0,2 мм. Она богата кровеносны­ми сосудами и состоит из трех частей: собственно сосудистой обо­лочки (choroidea), ресничного тела (corpus ciliare, цилиарное тело) и радужки (iris).

Собственно сосудистая оболоч­ка – это густая сеть переплетающихся между со­бой артерий и вен. Между ними располагается рыхлая волок­нистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками.

Впереди сосудистая оболочка переходит в утол­щенное ресничное (цилиарное) тело кольцевидной формы, которое участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Рес­ничное тело делится на две части: внутреннюю – ресничный венеци наружную – ресничный кружок. От поверхности ресничного кружка по направлению к хрусталику отходят 70-75 ресничных отростков длиной около 2 мм каждый. К этим отросткам прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновой связки ), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выделяется водянистая влага, заполняющая камеры глаза; эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании. Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной частью сетчатки.

Большая часть ресничного тела – это ресничная, или цилиарная, мышца. Она образованная продольными, циркулярными и радиальными пучками миоцитов. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его пре­ломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. В старческом возрасте миоциты цилиарной мышцы частично атрофируются, что приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку,которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок, pupilla). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отде­ляет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) глаза от зад­ней (ограниченной сзади хрусталиком). Радужка состоит из пяти слоев: переднего (эпителий, являющийся продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы), наружного пограничного слоя, сосудис­того слоя, внутреннего пограничного слоя и пигментного слоя. В толще сосудис­того слоя проходят две мышцы – сфинктер, или суживатель, зрачка (циркулярно ориентированные мышечные пучки), который иннервируется постганглионарными парасимпатиче­скими волокнами клеток ресничного узла, и расширитель, или дилататор зрачка (мышечные пучки имеют радиальное направление), иннервируемый постганглионарнымисимпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле. Пигментный слой радужной оболочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и реснитчатые отростки; он двух­слойный. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз – карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый – если мало пиг­мента (цвет глаз у крупного рогатого скота темно-коричневый, у лошади – темно- и светло-коричневый, у овцы – желто-бурый, у козы – голубоватый или желтоватый, у собаки – от темно-коричневого до желтого, иногда голубого цвета, у кошки – желтый или зеленый, иногда голубой; у пегих животных глаза часто бывают разного цвета). Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радужная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.

Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного ябло­ка – сетчатка (retina) – на всем протяжении прилежит изнутри к сосу­дистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков: внутреннего – светочувствительного (нервная часть) и наружного – пигментного. Сетчатка делится на две части – заднюю зрительную и переднюю (ресничную и радужковую ), которые не содержат фоторецепторов. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва, или слепым пятном – здесь также отсутствуют фоторецепторы. В его наличии можно убедиться при рассматривании задней стен­ки глазного яблока (глазного дна) при помощи вогнутого зер­кала – офтальмоскопа. При этом виден бледно окрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв. В существовании слепого пятна можно также убедиться с помощью опыта Мариотта (просмотр с расстояния 10-25 см рисунка, содержащего на темном фоне белый крест и белый круг), а также при проведении кампиметрии.

На рас­стоянии около 4 мм от зрительного диска (по направлению к наружному краю глаза) имеется желтое пятно, диаметр которого составляет примерно 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосуды. В его центре находится так называемая центральная ямка которая содержит только колбочки. Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество палочек возрастает, а число колбочек убывает.

В сетчатке различают 10 слоев. Однако с точки зрения функ­ции главной является радиально ориентированная трех­нейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек),среднего – ассоциативного и внутреннего – ганглионарного компонентов. От каждой фоторецепторной клетки отходит тон­кий отросток, заканчиваю­щийся в наружном сетча­том слое утолщением, ко­торое образует синапс с отростками биполярных клеток (они располагаются во внутреннем зернистом слое сетчатки). В свою очередь биполярные нейроны, выполняющие функцию ассоциативных нейро­нов, передают сигнал крупным оптикоганглионарным невроцитам (ганглиозные, которые лежат в ганглионарном слое сетчатки). Их аксоны и образуют зрительный нерв. В сетчатке также располагается горизонтальные и амакриновые клетки, выполняющие ассоциативную функцию, а также элементы нейроглии – радиальные глиоциты (мюллеровы клетки), астроциты и микроглиальные клетки. Мюллеровые клетки протягиваются почти через всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Они занимают практически все пространства между нейронами сетчатки и их отростками. Своими основаниями мюллеровы клетки формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, которая отделяет сетчатку от стекловидного тела. Апикальные отростки мюллеровых клеток формируют у основания фоторецепторов наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки мюллеровых клеток оплетают тела нейронов в области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами, которые расположены в основном во внутренних слоях сетчатки, они окружают капилляры, образуя гемато-ретинальный барьер. Немногочисленные клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, выполняя фагоцитарную функцию.

Васкуляризация (кровоснабжение) сетчатки осуществляется центральной артерией сетчатки, которая вместе со зрительным нервом проникает в нее в области зрительного диска и разделяется на расходящиеся ветви. Сначала эти ветви располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной. Затем они проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное скопление, которое доходит до внутреннего ядерного слоя (то есть до слоя, в котором находятся ядра биполярных, амакринных, горизонтальных и мюллеровых клеток). Расположенные кнаружи от него слои сетчатки получают питание диффузно из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки через слой пигментного эпителия.

Хрусталик (lens) – этопрозрачная двояковыпуклая линза (то есть, по сути, увеличительное стекло) диа­метром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей (полю­сы), называется осью хрусталика. Ее размеры колеблются в преде­лах 3,7-4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффи­циент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных – 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, представляющей собой толстую базальную мембрану с множеством ретикулярных волокон. Под капсулой передняя половина хрустали­ка до его экватора покрыта однослойным плоским эпителием, задняя половина лишена эпителия. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, уд­линяются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и наклады­ваются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими боль­шей частью из белка кристаллина. Эти волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой ве­ществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому волокон хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, то есть на цинновой связке. Между волокнами этого пояска расположены пространства пояска (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и пере­дают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки, то есть при расслаблении ресничной мышцы хрусталик уплощается (установка на дальнее видение), при расслаблении связки, то есть при сокращении ресничной мышцы выпуклость хрусталика увеличивается (уста­новка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, его индекс светопреломле­ния – 1,334. Стекловидное тело образовано тончайшими волокнами, составляющими его остов, между которыми находится жидкость. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреини гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хруста­лик.

Оптический аппарат глаза.

Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и, в первую очередь, аккомодации хруста­лика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Считается, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика – 19,1 D, а выпуклого хрусталика – 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние – 22.8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации – 70,5 D. Чтобы схематически предста­вить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7,15 мм сзади от роговой оболочки и на 15 мм впереди от сетчатки). На сетчатке получается действительное, уменьшенное и обратное изображение.

Аккомодация. Это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, независимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация – это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, наоборот, вдали.

В эволюции первоначально аккомодация достигалась путем передвижения хрусталика вперед или назад с помощью специальных мышц. Например, у рыб глаз в покое установлен на ясное видение предметов, находящихся вблизи (вода плохой проводник света); при необходимости видеть далекие предметы хрусталик отодвигается назад сокращением специальной мышцы. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается также путем изменения его кривизны. Считается, что обычно у млекопитающих хрусталик не передвигается, а аккомодация происходит благодаря изменению его кривизны.

У человека в норме аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика – при рассмотрении далеких предметов кривизна хрусталика уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов – его кривизна возрастает (хрусталик делается выпуклым), что повышает преломляющую способность глаза. Для нормального глаза дальняя точка ясно­го видения лежит в бесконечности, а ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.

В отношении механизма аккомодации известно следующее. При рассматривании удаленных от глаза предметов цилиарная мышцы расслабляется, что сопровождается натяжением цинновых связок, в результате чего происходит натяжение сумки хрусталика и уплощение хрусталика (при этом радиус кривизны передней поверхности хрусталика составляет 10 мм и более). При рассматривании близко расположенных предметов цилиарная мышца сокращается, сближая при этом цинновы связки; это снижает натяжение сумки хрусталика и приводит к увеличению его кривизны (радиус уменьшается до 6 мм), а тем самым – к росту преломляющей способности глаза. Сокращение цилиарной мышцы вызывается парасимпатическими нервами – за счет взаимодействия ацетилхолина как медиатора с ее М-холинорецепторами (преганглионарные нейроны расположены в ядре Перлеа и идут в составе глазодвигательного нерва, то есть III пары черепно-мозговых нервов; их аксоны прерываются в ресничном узле). Применение блокатора М-холинорецепторов (например, атропина) полностью снимает способность глаза к аккомодации, а введение в глаз М-холиномиметиков (например, пилокарпина или эзерина) усиливает аккомодационные возможности глаза. Процессы аккомодации находится под контролем корковых нейронов.

Отдельные исследователи считают, что у человека описанный механизм аккомодации функционирует лишь в ситуациях, при которых предмет зрительного наблюдения находится на расстоянии не менее 25-30 см от глаза; при более близком расположении предмета для его ясного видения используется менее эффективный способ аккомодации – изменение положения сетчатки, то есть филогенетически более древний механизм. С учетом того, что рабочая поза многих школьников организована таким образом, что учебники или тетради располагаются на близком (до 25-30 см) расстоянии от глаз, то именно это обстоятельство, по мнению авторов данной концепции, является одной из причин высокой частоты близорукости среди школьников.

Величину, на которую изменяется преломляющая сила глаза при наибольшей аккомодации по сравнению с состоянием покоя, называют силой аккомодации, а пространство между дальней и ближней точкой ясного видения – областью аккомодации. Сила аккомодации не всегда одинакова: она изменяется в зависимости от общего состояния организма и при утомлении уменьшается.

Старческая дальнозоркость. Необходимыми питательными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся в наиболее неблагоприятных условиях. Может возникнуть постепенная дегенерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Именно по этой причине с возрастом хрусталик теряет эластичность. Поэтому при сокращении цилиарной мышцы кривизна хрусталика (его выпуклость) почти не увеличивается, то есть сила аккомодации уменьшается. Близкие предметы при этом видны плохо (то есть ближайшая точка ясного виде­ния находится на расстоянии, значительно превышающем 10 см). Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. При старческой пресбиопии люди вынуждены пользоваться очками с двояко­выпуклыми линзами, или (при наличии миопии) не пользоваться двояковогнутыми линзами.

Рефракция глаза и ее аномалии. Рефракция (преломление лучей) отражает способность оптической системы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. Хрусталик не является идеальной линзой – лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает искажение изображения. Это явление получило название сферической аберрации и его следует рассматривать как вариант нормы. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка – чем уже зрачок, тем четче изображение не сетчатке. Свет различной длины волн также преломляется хрусталиком неодина­ково, что порождает хроматическую аберрацию.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и особенно центральная ямка. К периферии от желтого пятна острота зрения намного ниже. Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландольта), видимых под различным углом зрения. Остро­та зрения, определенная по таблице, выражается обычно в от­носительных величинах. Нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие повышенной остротой зрения (visus более 1).

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции – астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию).

Астигматизмобусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предме­та. Роговица будет иметь как бы два глав­ных фокуса: один – для вертикального сечения, другой – для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие че­рез астигматический глаз, будут фокусиро­ваться в разных плоскостях: если горизонталь­ные линии предмета бу­дут сфокусированы на сетчатке, то вертикальные – впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

В отличие от астигматизма,близорукость и дальнозоркостьобусловлены изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстояние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сет­чатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от дале­кого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недо­статок рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому даль­нозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматри­вая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматрива­нии близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди долж­ны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, например, у лошадей; близорукость весьма часто наблюдается у овец, особенно культурных пород.

Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная система). Оптическая система глаза имеет механизм, регулирующий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигается изменением диаметра зрачка, то есть отверстия в центре радужной оболочки. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза, а также устраняя сферическую аберрацию.

Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц, состоящих из мионейральных клеток – сфинктера (суживателя зрачка) и дилататора (расширителя зрачка). Сокращение сфинктера вызывает сужение зрачка, или миоз, а сокращение дилататора – его расширение (мидриаз). Сфинктер представляет собой кольцевую мышцу, которая иннервируется парасимпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в ядре Якубовича-Эдингера-Вестфаля; их аксоны идут в составе глазодвигательного нерва и прерываются в ресничном узле (цилиарном ганглии); активация этой мышцы осуществляется за счет взаимодействия медиатора ацетилхолина с М-холинорецепторами; реакция блокируется атропином и усиливается М-холиномиметиками, например, прозерином). Дилататор представляет собой радиально расположенную мышцу, которая иннервируется симпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в цилиоспинальном центре, т.е. в С₈, Тh₁ и Тh₂, их аксоны прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, а активация мышцы достигается за счет взаимодействия медиатора норадреналина с α ₁ – адренорецепторами).

При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5-1,8 мм, а в условиях низкой освещенности – он увеличивается до 7,5-8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17-30 раз, и во столько же раз – освещенность сетчатки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диаметра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. Например, сочетание звукового сигнала с повышением светового потока приводит к тому, что только на подачу звукового сигнала диаметр зрачка будет уменьшаться.

Обычно сужение зрачка наступает при рассматривании близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патоло­гических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетативной нервной системы – активация симпатической нервной системы, вызываемая, например, болью, гипоксией, отрицательными эмоциями (страхом, яростью) сопровождается расширением зрачка. Вот почему часто говорят, что «у страха глаза велики». Расширение зрачков – важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

Фоторецепция

Физические основы зрения человека. Зрение представляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм – зеленого, 589 нм – желтого, 671 нм – красного). Для восприятия разной длины света в сетчатки имеются соответствующие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содержится в палочках) имеет максимум поглощения для излучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) – для излучений с длиной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию различного по интенсивности светового потока. Если яркость среды выразить в канделах (единица измерения интенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яркость среды составляет 10^-6 кд/м², ночью со звездами –10^-3 кд/м², ночью при полной луне –10^-1 кд/м², а в яркий солнечный день – 10⁷ кд/м². Таким образом, диапазон изменения интенсивности освещенности, воспринимаемой глазом, огромен (от 10^-6 до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним рядом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверхности пигментных клеток отходит по 8-10 цитоплазматических отростков («борода»), заполнен­ных пигментом меланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину доходящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Эти же клетки поглощают избыточное количество квантов света при наличии чрезмерной освещенности сетчатки (при сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света). Кроме того, эпителиальные клетки пигментного слоя принимают участие в ресинтезе зрительного пигмента фоторецепторов после его обесцвечивания, а также (за счет фагоцитоза) в удалении отработанных наружных сегментов зрительных клеток. С помощью пигментных эпителиоцитов происходит перенос к фоторецепторам кислорода и питательных веществ. Нарушение всех этих функций пигментного слоя, которое наблюдается при отслойке сетчатки, вызывает дегенерацию фоторецепторов, что приводит к развитию слепоты.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет. Он состоит из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фоторецепторы действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Фоторецепторы. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализированные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа – палочки (длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний) и колбочки (обладающие более коротким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внимание на то, что у ночных животных (лету­чая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) – колбочки. На основании этих данных Шульце предложил теорию двойственности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне освещенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке кото­рых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

В настоящее время показано, что ночное, или палочковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым (ахроматическим). Абсолютный порог зрения соответствует одновременному поглощению 6-7 фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение не цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент – родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливо потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно делает эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. В целом, сегодня не вызывает сомнения, что палочковые фоторецепторы, расположенные в основном по периферии сетчатки (поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам) обеспечивают скотопическое и мезопическое зрение, то есть зрение при слабом дневном свете и при сумерках соответственно и они предназначены для детектирования интенсивности света. Нарушение функции палочек вызывает расстройство сумеречного зрения – так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным (обычно возникает при недостатке в пище витамина А).

Колбочковые фоторецепторы (три варианта) преимущественно сконцентрированы в области центральной ямки сетчатки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм²). Они обеспечивают фотопическое зрение, т.е. зрение при обычном дневном свете, при котором человек способен различать цвета. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое в силу того, что колбочки по своей природе мене чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с различными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра. Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота –ахромазия. Кроме того, отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощушения, т.е. к дальтонизму.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. всего 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии – палочки.

Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) – наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Наружные (светочувствительные) сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск – это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбоче­к. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а кол­бочку – только около 100 квантов. Фоторецепторные диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно – в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках – в вечерние и ночные). На замену старым дисками из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием. Это пресинаптическое окончание, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецепторов передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принцип фоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка (палочковая или колбочковая) постоянно выделяет медиатор глутамат, который гипер