Физиология сенсорных систем.

Оптическая система глаза.

Проходя через границу двух разных сред (воздуха и воды, воздуха и стекла), свет преломляется, то есть меняет направление. Если свет проходит через линзу, то:

- при прохождении через выпуклую линзу свет отклоняется по направлению к её центру – лучи фокусируются.

- при прохождении через вогнутую линзу свет отклоняется по направлению от её центра – лучи рассеиваются.

Задача оптической системы глаза – фокусировать изображение на сетчатке. Существуют четыре преломляющие среды глаза:

- роговица;

- водянистая влага;

- хрусталик;

- стекловидное тело.

Общая оптическая сила глаза составляет около 60 диоптрий. Из них примерно 2/3 приходятся на роговицу и 1/3 (то есть около 20 диоптрий) – на хрусталик. Преломляющая сила водянистой влаги и стекловидного тела невелика.

Хотя главной преломляющей средой глаза является роговица, хрусталик играет ключевую физиологическую роль, так как способен к аккомодации – изменению своей кривизны при изменении расстояния до объекта.

Аномалии рефракции – это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи не фокусируются на сетчатке и изображение становится нечетким. Различают следующие основные аномалии рефракции:

1) Дальнозоркость, или гиперметропия. При этом состоянии лучи фокусируются за сетчаткой. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают выпуклые (фиксирующие) линзы.

2) Близорукость, или миопия. При этом состоянии лучи фокусируются перед сетчаткой. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают вогнутые (рассеивающие) линзы.

3) Астигматизм. При этом состоянии преломляющая сила глаза в разных направлениях различна. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают цилиндрические линзы (с разным преломлением по разным осям).

Обработка информации в сетчатке.

В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например, выделение контраста, выделение цветов и пр. Т. о., сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.

Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение. В ней выделяют клетки пяти основных типов:

- фоторецепторы – палочки и колбочки;

- биполярные клетки;

- ганглиозные клетки;

- горизонтальные клетки;

- амакриновые клетки.

Функции этих клеток следующие:

Фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее – к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.

Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры.

 

Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения.

На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем – около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рециптивного поля сетчатки, а тем самым – остроту зрения. При этом:

· В периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше (до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала);

· В центральных отделах сетчатки – жёлтом пятне и особенно центральной ямке – эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор – одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).

Контур латерального торможения и выделение контраста.

Роль тормозных нейронов играют горизонтальные клетки.

Выделение изменений.

Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счёте реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты.

 

37. ​ Теории цветоощущения. Основные формы нарушения цветового восприятия. Периметрия.

Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение.

Теории цветоощущения.

Цветовосприятие – функция колбочек. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория механизма восприятия цветов (теория Ломоносова – Юнга(Янг) - Гельмгольца). Согласно этой теории, в сетчатке глаза размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Одни чувствительны к красному цвету, другие- к зеленому, а третьи к синему(фиолетовому). Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.

Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории - теории опонентных цветов, предложенной Э.Герингом в ХIХ веке (Во многих сенсорных системах используют оппонентные пары: тепло/холод; черное/белое и т.д.)

Для доказательства использовался метод микроспектрофотометрических изменений одиночных колбочек. Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета красный, желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов-зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Предполагается такой же механизм для ахроматических дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары "оппонентными цветами"

Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как "зеленовато-красный" и " синевато-желтый". Таким образом теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.

Если нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение.

В настоящее время признаются обе теории- так как при использовании микроэлектродных отведений было доказано, что импульсы в ганглиозных клетках могут возникать в следующих случаях (при действии любого света (доминаторы) и при освещении только одни светом (модуляторы)

Установлено 7 типов модуляторов оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400до 600 нм).

Различие цветов.

Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (гемоглобин, хлорофилл) испускают фотоны с разной длиной волны, способность различать световые лучи с разной длиной волны имеет важное приспособительное значение: очевидно, что живое существо, издалека видящее пятно хлорофилла (например, лес) или гемоглобина (кровь), имеет явные преимущества.

Человек различает разные длины волн в виде субъективного ощущения цвета; это называется цветовым зрением.

Самой большой длине волны (самой низкой частоте и энергии фотонов) соответствует красный цвет, самой короткой (наибольшей частоте и энергии фотонов) – фиолетовый. Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный – оранжевый – жёлтый – зелёный – голубой – синий – фиолетовый («Каждый Охотник Желает Знать Где Сидит Фазан»).

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапазоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волны выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, мы воспринимаем их в форме тепла. Фотоны с длиной волны ниже 400 нм относятся к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идёт уже рентгеновское и гамма-излучение.

Цветовое зрение возможно потому, что разные колбочки обладают разной спектральной чувствительностью, то есть разной чувствительностью к фотонам разной длины волны (это обусловлено тем, что в разных колбочках содержатся разные зрительные пигменты). Различают колбочки трёх видов:

· Колбочки синего цвета;

· Колбочки зелёного цвета;

· Колбочки красного цвета.

Цвет кодируется соотношением между возбужденными колбочками разного типа.

Размеры макулярной области:

макула - диаметр 5,5 мм (около 3 диаметров ДЗН)

фовеа - диаметр 1,5-1,8 мм (примерно 1 диаметр зрительного нерва)

фовеальная бессосудистая зона - диаметр примерно 0,5 мм

фовеола - диаметр 0,35 мм

центральная ямка - углубление (точка) в центре фовеолы.

Цветовая слепота.

Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией. Каждый из них — результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтеранопией и тританопией, зрение дихроматическое, т. е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов.

Встречается и полная цветовая слепота, ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.

Периметрия.

Периметрия – это метод исследования границ полей зрения с их проекцией на сферическую поверхность. Поле зрения – это часть пространства, которое видит глаз при определённой фиксации взгляда и неподвижной голове. Если зафиксировать глазами какой-нибудь предмет, то кроме чёткого различения этого предмета видны и другие предметы, расположенные на различном расстоянии от него и попадающие в поле зрения человека. Таким образом, глазу присуще периферическое зрение, которое менее чёткое, чем центральное.

Периметрия может быть кинетической и статической. При кинетической периметрии используется движущийся объект, при этом отмечается момент его возникновения и исчезновения, а при статической варьирует освещённость объекта в одной и той же позиции.

При помощи данного метода исследования можно судить о характере изменения поля зрения, по которому можно судить о локализации патологического процесса. Изменения поля зрения будут отличаться при поражениях сетчатки, зрительного нерва, зрительных путей и зрительных центров головного мозга. Помимо сужения границ поля зрения могут быть и выпадения некоторых участков. Такой ограниченный дефект называется скотомой.

Статическая периметрия проводится на современных автоматизированных периметрах. Она позволяет оценить светочувствительность сетчатки. При этом виде периметрии объект не движется, а возникает в различных частях поля зрения, при этом изменяются его размер и яркость.

38. ​ Передача и обработка информации в проводящих путях и центральных отделах зрительной системы. Корковый отдел зрительной системы.

Зрительная система в своей центральной части отличается от других сенсорных систем следующими особенностями:

- афферентный путь к коре головного мозга идёт, минуя ствол мозга, а к стволу мозга от этого пути отходят отдельные волокна;

- у зрительной системы самый сложный вспомогательный аппарат, требующий столь же сложной нервной регуляции. В связи с этим у зрительной системы имеются особенно сложные эфферентные пути от коры головного мозга к стволу мозга.

Афферентные пути.

Идущие от сетчатки волокна зрительных нервов расходятся в трёх основных направлениях:

· К коре головного мозга (через таламус, а именно через латеральные коленчатые тела) для зрительного восприятия;

· К стволу мозга для первичного реагирования и управления вспомогательными системами глаза;

· К супрахиазмальному ядру гипоталамуса для синхронизации циркадианных биоритмов.

Последовательность проведения импульсации от сетчатки к коре головного мозга:

1. От сетчатки отходят зрительные нервы, образованные аксонами ганглиозных клеток.

2. В области зрительного перекреста медиальные волокна зрительных нервов перекрещиваются, а латеральные – нет.

3. От зрительных перекрестов отходят зрительные тракты.

4. Зрительные тракты переключаются в латеральных коленчатых телах таламуса.

5. От латеральных коленчатых тел идут зрительные лучистости.

6. Зрительные лучистости оканчиваются в шпорной борозде затылочной доли коры головного мозга.

Поскольку в области зрительного перекреста перекрещиваются лишь медиальные волокна, то после перекреста зрительные пути и центры (зрительные тракты, латеральные коленчатые тела, зрительные лучистости, затылочные доли) несут информацию от ипсилатеральной (расположенной с той же стороны) половины сетчатки каждого глаза, а следовательно – от контралатеральной (противоположной) половины поля зрения.

Таламический отдел.

Этот отдел представлен латеральными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию – отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.

Корковый отдел.

Корковые зрительные зоны, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная зрительная кора локализована в шпорной борозде затылочной доли, куда поступает информация от латеральных коленчатых тел. Эта кора организована ретинотопически – каждому участку коры соответствует определенный участок сетчатки. Вторичные зоны отвечают за распознавание сложных образов, например, геометрических фигур, написанных букв, слов и цифр, знакомых предметов.

Наружное и среднее ухо.

Наружное ухо включает:

- ушную раковину;

- наружный слуховой проход;

- барабанную перепонку.

Среднее ухо включает:

- барабанную полость;

- расположенные в этой полости слуховые косточки:

· Молоточек;

· Наковальню;

· Стремечко.

Слуховые косточки образуют цепь, соединяющую наружное ухо с внутренним: рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка вставлено в овальное окно – отверстие, открывающееся в преддверие внутреннего уха.

Помимо овального окна барабанная полость граничит с внутренним ухом посредством круглого окна – отверстия, затянутого мембраной.

Барабанная полость соединяется с глоткой посредством евстахиевой (слуховой) трубы. Благодаря этому в барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному.

Функция.

Назначение наружного и среднего уха – передача звуковых колебаний к внутреннему уху. Эта передача характеризуется, в частности:

· Усилением звукового давления благодаря тому, что: а) площадь овального окна примерно в 20 раз меньше, чем барабанной перепонки, а поскольку давление равно силе на единицу площади, звуковое давление в области овального окна примерно во столько же раз больше; б) слуховые косточки действуют как рычаги, увеличивая в области овального окна давление звуковых колебаний за счёт снижения их амплитуды;

· Возможностью регуляции силы передаваемых колебаний благодаря действующим на слуховые косточки мышцам.

Звуковые колебания могут передаваться к внутреннему уху не только по цепочке слуховых косточек, но и по костям черепа. Это возможно, если источник звуковых колебаний непосредственно контактирует с костями черепа, вызывая их вибрацию. Т. о., выделяют два вида проводимости:

· Воздушную проводимость – по системе слуховых косточек;

· Костную проводимость – по костям черепа.

Однако костная проводимость не может обеспечить слышимость даже громких звуков и потому используется лишь в диагностике нарушений слуха или в слуховых аппаратах.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой полость сложной формы внутри височной кости (костный лабиринт). Внутри этой полости располагается перепончатый лабиринт – система трубочек и расширений, ограниченная тонкой перепонкой и в целом повторяющая форму костного лабиринта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а перепончатый – эндолимфой. Лабиринт состоит из трёх отделов:

- преддверия;

- полукружных каналов;

- улитки.

К органу слуха относится улитка.

Улитка представляет собой спирально закрученный отдел лабиринта, имеющий 2,5 завитка и постепенно сужающийся в направлении от основания (преддверия) к верхушке. На поперечном разрезе улитки видно, что она разделяется двумя мембранами на три канала, или лестницы (каждый из них имеет вид винтовой лестницы, поднимающейся от основания улитки к её верхушке):

· Вестибулярную лестницу;

· Улитковый проток (среднюю лестницу);

· Барабанную лестницу.

Вестибулярная лестница начинается от преддверия, в котором располагается овальное окно.

Барабанная лестница начинается от барабанной полости, с которой она граничит посредством круглого окна.

Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, улитковый проток – эндолимфой. В области верхушки улитки вестибулярная и барабанная лестницы соединяются посредством просверленного отверстия, или геликотремы.

Эти лестницы разделяются:

· Улитковый проток и вестибулярная лестница – вестибулярной мембраной (рейснеровой мембраной);

· Улитковый проток и барабанная лестница – основной мембраной (базилярной мембраной).

Т. о., вестибулярная и барабанная лестницы представляют собой части костного лабиринта, а улитковый проток – перепончатого лабиринта; соответственно, вестибулярная и основная мембраны представляют собой части общей оболочки, образующей стенки перепончатого лабиринта.

На основной мембране расположен собственно рецепторный аппарат – кортиев орган. Его основной частью являются волосковые клетки (внутренние и наружные): основанием они располагаются на основной мембране, а на их верхушках имеются волоски, упирающиеся в покровную мембрану.

Сенсорное преобразование.

Волосковые клетки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД.

Последовательность сенсорного преобразования в органе слуха следующая.

1. Колебания овального окна передаются на жидкости и мембраны внутреннего уха.

2. Вместе с основной мембраной колеблются и волосковые клетки; их волоски, упирающиеся в покровную мембрану, при этом сгибаются.

3. Деформация волосков приводит к открыванию ионных каналов волосковых клеток.

4. Возникает рецепторный потенциал.

5. Этот потенциал вызывает выделение волосковыми клетками медиатора, деполяризующего чувствительные нервные окончания.

Собственно рецепторами являются внутренние волосковые клетки. Что касается наружных волосковых клеток, то они, обладая сократительной активностью, способны «раскачивать» основную мембрану и тем самым усиливать звуковые колебания.

Высота.

Высота звука – это субъективное восприятие частоты звуковых колебаний. Частота измеряется в герцах. 1 Гц = 1 колебание в секунду. Человеческое ухо воспринимает частоты в диапазоне примерно от 20 до 20 000 Гц (20 кГц). Высота звука кодируется как пространственным, так и временным способом.

· Пространственным способом кодируются звуки высокой частоты – примерно от 200 до 20 000 Гц. При пространственном кодировании разная информация кодируется возбуждением разных структур – в данном случае, волосковых клеток разных отделов улитки. Чем ближе к основанию улитки расположены волосковые клетки, тем выше частота, которую они воспринимают: у овального окна находятся участки, отвечающие за восприятие частоты около 20 000 Гц, а у верхушки – 200 Гц.

· Временным способом кодируются звуки низкой частоты – примерно от 20 до 200 Гц. При временном кодировании разная информация кодируется разным рисунком импульсации в одних и тех же нервных структурах. В случае кодирования высоты звука это проявляется в том, что частота импульсации в нервных волокнах соответствует частоте звукового колебания. Очевидно, что так могут кодироваться именно низкочастотные звуки, так как частота импульсации в нервах не может превышать нескольких сотен герц.

Сила.

Диапазон силы звука, воспринимаемый человеческим ухом, огромен – болевой порог в 10¹³ раз выше порога слышимости. Силу звука оценивают в относительных логарифмических единицах – белах: 1 бел представляет собой десятичный логарифм отношения интенсивности данного звука к порогу слышимости. Возрастание силы звука на 1 бел означает повышение звукового давления в 10 раз; так, сила звука в 3 бел означает, что звуковое давление превышает порог слышимости в 1000 раз. Для удобства силу звука чаще оценивают в децибелах: 1 децибел равен одной десятой бела.

Сила звука кодируется как пространственным (изменением числа возбужденных волосковых клеток), так и временным (изменением частоты импульсации в нервных волокнах) способом.

Слуховые пути и центры.

Слуховые пути.

Последовательность проведения импульсации от внутреннего уха к коре головного мозга.

1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых подходят к волосковым клеткам, располагаются в спиральном ганглии, залегающем в улитке.

2. Аксоны этих нейронов образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нем на нейронах улитковых ядер.

3. После улитковых ядер слуховые пути в стволе мозга частично перекрещиваются и делают ряд переключений, в частности – в нижних холмиках четверохолмия и верхних оливных ядрах.

4. От ствола мозга слуховые пути поступают в медиальные коленчатые тела таламуса.

5. От медиальных коленчатых тел слуховые пути поступают в первичную слуховую зону височной извилины.

Стволовой отдел.

Этот отдел отвечает за первичное реагирование на слуховые раздражители и регуляцию чувствительности органа слуха.

Главным компонентом первичного реагирования является поворот головы и глаз в сторону внезапного звукового раздражителя – четверохолмный рефлекс.

Регуляция общей чувствительности осуществляется путем изменения проводимости в системе барабанной перепонки и слуховых косточек. В этой системе имеются две мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку и стременная мышца. Эти мышцы иннервируются соответственно тройничным и лицевым нервом. Сокращения этих мышц приводят к повышению жесткости в системе слуховых косточек и, как следствие, к снижению производимости звука в этой системе (то есть, в конечном счёте, уменьшению звукового давления на овальное окно). Особенно подавляется проведение звуков низкой частоты. Это обеспечивает:

- предохранение внутреннего уха от повреждающего действия чрезмерно громких звуков;

- подавление низких частот для выделения полезного сигнала (речи) из шума.

Регуляция чувствительности к отдельным частотам осуществляется благодаря наружным волосковым клеткам. Эти клетки обладают сократительной активностью. Они сокращаются:

· При раздражении их волосков. Благодаря этому в ответ на звуковые колебания наружные волосковые клетки дополнительно раскачивают основную мембрану в области их расположения, тем самым усиливая колебания внутренних волосковых клеток и, следовательно, чувствительность к звуку определенной частоты;

· При возбуждении иннервирующих эти клетки эфферентных волокон, идущих от верхних оливных ядер. Благодаря этому осуществляется центральная регуляция чувствительности к определенным частотам.

Таламический отдел.

Этот отдел представлен медиальными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию – отбор слуховой информации, поступающей в кору головного мозга.

Корковый отдел.

Корковая слуховая зона, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную слуховые зоны, расположенные в височной доле. В первичную слуховую зону поступает информация от медиальных коленчатых тел. Эта зона воспринимает звуки отдельных частот. Вторичная звуковая зона отвечает за распознавание сложных звуков.

 

40. ​ Вестибулярная система, ее функции. Особенности строения и свойств рецепторного отдела. Реакции организма на раздражение вестибулярного аппарата (вестибуло-моторные, вестибуло-глазодвигательные и вестибуло-вегетативные реакции).

Вестибулярная чувствительность – это ощущение положения и движения головы в гравитационном поле.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей:

- отолитового аппарата;

- полукружных каналов.

Отолитовый аппарат.

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы.

Отолитовый аппарат представлен двумя расширениями перепончатого лабиринта преддверия – маточкой и мешочком, заполненными эндолимфой. В каждом из них располагается сенсорное образование – пятно. Оно представляет собой скопление волосковых клеток, волоски которых погружены в студенистое вещество – отолитовую мембрану. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция – отолиты.

При наклонах или линейном ускорении головы отолитовая мембрана, которая благодаря наличию отолитов тяжелее эндолимфы, смещается (в сторону наклона или в сторону, противоположную ускорению), вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях.

Дальнейшие события – возникновение рецепторного потенциала, передача сигнала на окончания чувствительных нервов, развитие в этих окончаниях ПД – сходны с таковыми в рецепторном аппарате улитки.

Полукружные каналы:

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие углового (вращательного) ускорения головы.

Полукружные каналы представляют собой три трубочки перепончатого лабиринта в виде полукругов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и заполненные эндолимфой. Концы всех каналов открываются в маточку, и у каждого из каналов на одном конце имеется расширение – ампула. В каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток – гребешок; волоски этих клеток, как и в отолитовом аппарате, погружены в студенистую массу – купол, однако отолитов в куполе, в отличие от отолитовой мембраны, нет.

При угловом ускорении (вращении) головы эндолимфа полукружных каналов вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток.

Вестибулярные пути и центры.

1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки пятен и ампул, располагаются в преддверном ганглии, залегающем во внутреннем слуховом проходе.

2. Аксоны этих нейронов образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нём на нейронах вестибулярных ядер.

3. В стволе мозга от вестибулярных ядер вестибулярные пути идут ко многим структурам, относящимся к управлению движениями:

- к спинному мозгу

* через вестибулоспинальный путь

* после переключения в ретикулярной формации – через ретикулоспинальные пути

- к мозжечку, особенно – медиальной зоне (червю);

- к ядрам нервов глазодвигательных мышц – через медиальный продольный пучок;

- к ядрам нервов мышц шеи – также через медиальный продольный пучок.

4. Некоторые вестибулярные пути идут от ствола мозга в таламус и далее в кору головного мозга – для сознательного восприятия положения и движений головы. Вестибулярная зона коры включает нижний конец постцентральной извилины и соседние с ним участки височной извилины.

В результате связей с другими центрами ЦНС вестибулярных ядер, при их раздражении могут возникать своеобразные комплексы реакций:

• вестибулосенсорные;

• вестибуломоторные:

а) со стороны туловища и конечностей;

б) со стороны глазных яблок.

• вестибуло-автономные.

Вестибулосенсорные реакции.

Эти реакции сопровождаются ощущением головокружения при раздражении вестибулярных ядер (хотя это возможно и по другим причинам, например, в связи с перераспределением крови при быстрых изменениях положения тела). После вращения в кресле Барани - причина заключается в разбалансировке между зрительными и вестибулярными раздражениями; предметы неподвижны, а эндолимфа в полукружных каналах обычно продолжает двигаться в течение 25-30 с у здорового человека, а при чрезмерной возбудимости вестибулярного аппарата-до 35-90 с Проявлением вестибулосенсорных реакций могут быть также тошнота, потемнение в глазах.

Вестибуломоторные реакции.

Численность связей вестибулярных ядер со многими двигательными центрами нервной системы обеспечивает поддержку положение тела, тонуса мышц, а также движений глазных яблок. На вертикальную позу влияет, главным образом, статолитовый аппарат. При интенсивном его раздражении возникают двигательные реакции в виде статических и статокинетического рефлексов, которые вызывают перераспределение мышечного тонуса и изменение движений (рефлексы выпрямления, лифта). После вращения в кресле Барани, благодаря усилению тонуса разгибателей, обследуемый "выезжает" из кресла. При этом возникают реакции отклонения туловища и головы назад, нарушается походка. Все эти реакции являются следствием измененной взаимодействия ядер вестибулярной сенсорной системы с двигательными центрами (спинным мозгом, стволом, мозжечком).

Особым типом движений является вестибуло-окуломоторного реакции, или нистагм. Слово "нистагм" - от греческого "nystagma", что означает в переводе "сон", "дремота". Во время сна периодически наблюдаются движения глазных яблок. Видимо, отсюда и пошло название. Нистагм заключается в ритмических противоположно направленных медленных и быстрых движений глазных яблок, которые возникают при раздражениях вестибулярных ядер (прямых или через рецепторы полукружных каналов рефлекторно), а также зрительных рецепторов.

Нистагм состоит из двух компонентов - медленного, направленного в сторону, противоположную направлению движения, и быстрого - в направлении движения. Оценку проводят по быстрому компоненту.

По современным представлениям, нистагм направлен на обеспечение не столько функций вестибулярного аппарата, сколько на обслуживание глазодвигательной системы. Зрительный анализатор не может самостоятельно обеспечить оценку движения объектов. Поэтому зрительная сенсорная система нуждается в дополнительной информации о системе координат, в рамках которой начинается движение, о его траекторию и о завершении движения. Эту информацию обеспечивают вестибулярные рецепторы и проприорецепторы шеи (рецепторы мышц, связок, суставов, шейных позвонков). Глазодвигательная система имеет вход, то есть пусковой сигнал (это афферентация от сетчатки) и выход - команды от двигательных центров на глазодвигательные мышцы и мышцы шеи.

Обонятельные пути и центры.

По своему центральному отделу обонятельная система резко отличается от других сенсорных систем: во-первых, у неё отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, большая часть обонятельных путей, идущих в кору головного мозга, не проходит через таламус.

1. Аксоны обонятельных клеток (биполярные нейроны) проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости в составе примерно 20 тонких нитей, образующих обонятельный нерв, и заканчиваются в обонятельных луковицах.

2. От обонятельных луковиц обонятельные пути идут в составе обонятельных трактов.

3. Далее обонятельные пути расходятся в трёх направлениях:

· В медиальную обонятельную область – ядра перегородки и некоторые другие; это самая древняя область, отвечающая за примитивные реакции на запах – облизывание, выделение слюны и пр.;

· В латеральную обонятельную область – парагиппокампову извилину и далее во многие отделы лимбической системы; это более молодая эволюционно область, отвечающая за сложные поведенческие акты, связанные с обонянием (особенно у животных);

· Небольшая часть волокон идёт через таламус в глазничные извилины лобной доли (так называемую орбитофронтальную кору); это самый молодой путь, отвечающий, как полагают, за осознанное восприятие запахов.

Ароматерапия — разновидность альтернативной медицины, в которой используется воздействие на организм летучих ароматических веществ, получаемых преимущественно из растений. Основными инструментами ароматерапии являются эфирные масла. Компоненты эфирных масел могут образоваться в различных частях растений; в дальнейшем они могут распределяться в тканях растения; как правило, они в значительной степени накапливаются в определённых тканях, в растворённом или эмульгированном состоянии. Они являются продуктами вторичного метаболи<