Пути происхождения экто- и эндопаразитизма.

Наиболее изучен переход свободноживущих форм к эктопаразитизму. Большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем постепенного удлинения сроков питания и контакта с хозяином. Самки москита питаются меньше минуты, личинка иксодовых клещей – 5-8 дней, а половозрелые формы – от 5 до 14 дней, блохи проводят на хозяине большую часть своей жизни, вши – всю жизнь.

Второй путь перехода возникает на основе комменсализма. Его можно проследить на примере клещей-пухоедов. Вероятно, предки клещей были комменсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающимися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими придатками кожи и конечном счете превратились в эктопаразитов.

Превращение свободноживущих форм в эндопаразитов объяснить значительно труднее.

В отдельных случаях эндопаразитизм происходит из эктопаразитизма. Например, пухоед пеликана с перьев перешел на подклювный мешок, где стал питаться кровью. Филогенетическая связь прослеживается в том, что яйца пухоеды откладывают на перья.

Происхождение эндопаразитизма также возможно из комменсализма, например, кишечный паразитизм. Кишечная среда выгодна для обитания многих форм, так как богата пищевыми веществами. Среди комменсалов есть группа пищерасхитителей. Они используют не отходы пищи, а долю рациона хозяина, потребляя пищу, подготовленную им для усвоения, и, таким образом, причиняют ему косвенный ущерб. С увеличением потребляемой пищи, например за счет увеличения поверхности тела у ленточных, комменсальная форма начинает приносить прямой вред и переходит в паразитическую.Однако, основная масса случаев внутреннего паразитизма, особенно кишечного, представляет собой явление, возникшее благодаря случайному заносу в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов.

Паразитоценоз – совокупность всех паразитов, живущих в организме человека или животного.

Сочленами паразитоценоза являются не только многоклеточные паразиты, такие как гельминты, личинки мух, но также и различные простейшие, бактерии, спирохеты, риккетсии и вирусы. В целом видовой состав паразитоценоза зависит от возраста хозяина, места его обитания, типа питания, времени года и ряда других причин. Между сочленами паразитоценоза устанавливаются индифферентные, симбиотические или антагонистические отношения, что имеет значение при проявлении их действия на хозяина (так, например, наличие некоторых паразитов может менять течение какой-либо инфекции или действие лечебных препаратов).

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев. Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания. Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории. Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий.

Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на уровне отдельных особей и на популяционном уровне. Адаптации к паразитическому образу жизни. Действие паразита на хозяина. Защитные реакции хозяина против паразитарной инвазии.

Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную систему, обитающую в определенных условиях среды. Длительная совместная эволюция системы паразит-хозяин привела к определенной взаимоприспособленности. Между паразитом и хозяином на уровне организма возникают тесные взаимоотношения. Но для хозяина присутствие паразита не безразлично. Если паразиты не вызывают заболевания, то возникают защитные реакции. Так, вокруг тканевых паразитов (метацеркарии сосальщиков, трихинеллы) возникают соединительнотканные капсулы, изолирующие в известной мере паразита. Возникают также у хозяина иммунные реакции. Тем не менее, обычно ни паразит, ни хозяин не погибают. Это объясняется тем, что на видовом уровне между паразитом и хозяином имеет место взаимная адаптация, обеспечивающая сосуществование паразита и хозяина как биологических видов.

Паразитизм характеризуется антагонистическими взаимоотношениями в системе паразит-хозяин, однако выраженность этого антагонизма в различных системах не одинакова и сложилась в процессе филогенетического развития. В процессе совместной эволюции макро- и микроорганизмы как бы «притирались» друг к другу. Существует мнение, что в ряде случаев сглаживание антагонизма в этой системе обусловлено биохимическим сближением антигенных структур обоих партнеров. В силу этого, как правило, при гельминтозах стойкого иммунитета не возникает, поэтому одними и теми же гельминтозами человек может болеть многократно. Но с другой стороны, при паразитировании ряда простейших (лейшманий, трипаносом) вырабатывается стойкий иммунитет, что дает возможность проводить профилактическую иммунизацию.

Защитные реакции хозяев. Для защиты от паразитов у хозяев вырабатываются следующие адаптации:

· иммунный ответ организма, т.е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

· сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

· выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);

· изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо);

· уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, которые таким образом снижают долю зараженных особей в популяции.

Адаптации к паразитическому образу жизни:

· общее упрощение организации; они вроде как дегенераты, но это и есть их эволюция;

· огромная плодовитость (несколько сотен тысяч яиц в сутки);

· сложный жизненный цикл;

· органы прикрепления (очень разнообразны);

· отсутствие органов пищеварения (иногда);

· гермафродиты (но не все; шистосома, например, разнопола).