Возраст наступления половой зрелости

Половое созревание рыб находится в большей зависимости от длины тела, чем от возраста, причем рыбы обычно созревают при достижении половины своей максимальной длины (Моисеев и др., 1981) и четвертой части максимального возраста, до которого могла бы дожить рыба (Чернявский, 1986).

Возраст наступления половой зрелости у рыб значительно колеблется – от 1-2 месяцев (гамбузия) до 15-30 лет (осетровые).

Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыб и в первую очередь от условий откорма, поэтому у одного и того же вида в разных водоемах и даже в пределах одного водоема половая зрелость наступает в разном возрасте.

Наступление половой зрелости связано также с достижением определенного содержания жира в организме. Как правило, чем лучше рыба питается, тем быстрее она растет, а, следовательно, быстрее созревает.

Самцы обычно созревают раньше самок.

На скорость созревания оказывают влияние и климатические условия. Чем длительнее период откорма, тем интенсивнее рост и созревание рыбы. Так у леща половая зрелость наступает в Аральском море в 3-4 года, в Северном Каспии в 3-6 лет, на Средней Волге в 6-7 лет, в Ладожском озере в 8-9 лет.

Половой диморфизм. Половой диморфизм, или вторичные половые признаки, в межнерестовый период проявляются не у всех рыб, и определение их пола без вскрытия затруднено.

У многих рыб самки крупнее самцов, самцам свойственна более яркая окраска в нерестовый период, удлиненные плавники и др.

Например, у самцов полярой камбалы – чешуя ктеноидная, а у самок – циклоидная.

У обыкновенной плотвы у самцов тело ниже, глаза крупнее, спинной и анальный плавники выше, а брюшные и грудные плавники длиннее.

Самцы тихоокеанских лососей, мойвы, обыкновенного сома крупнее самок.

У самцов морского окуня имеется копулятивный орган, расположенный позади анального отверстия. У хрящевых рыб совокупительные органы – птеригоподии, представляющие собой видоизмененную часть брюшных плавников превращены в длинные хрящевые выросты с желобками по внутренней стороне, по которым сперма стекает в клоаку самки.

Кроме того, у некоторых скатов (морская лисица) у самцов зубы заостренные, у самок – плоские.

У самцов линя первый луч брюшного плавника более утолщенный, чем у самок.

Самцы смариды крупнее самок, плавники у них несколько длиннее. Самцы имеют более яркую окраску тела с поперечными полосами, особенно в период нереста.

Самцы зеленушки окрашены в ярко-зеленый, голубой, красновато-оранжевый цвет. Менее яркая с серовато-зеленым тоном окраска самок.

У бычков семейства Gobiidae самки имеют у анального отверстия сравнительно короткий и широкий сосочек, через который выметывается икра; у самцов сосочек, через который выходит сперма длиннее и уже. Кроме того, самцы в период нереста приобретают черную окраску.

У некоторых карповых рыб (лещ, сазан, плотва, вобла, кутум), сигов в преднерестовый период под влиянием выделяемых в кровь гормонов образуются острые шипики или эпителиальные бугорки «жемчужная сыпь», которая на туловище и голове самцов более ярко выражена.

У самцов многих лососевых рыб (лосось, кета, горбуша, форель) к моменту размножения резко изменяется форма тела. У самцов горбуши вырастает горб, загибается вниз крючком верхняя челюсть, величина которой, как правило, тем больше, чем выше степень зрелости половых продуктов. На нижней челюсти также вырастает большой «крюк», зубы на челюстях увеличиваются.

Сильно меняется внешний облик самца семги, который превращается в «лоха», есть указания на то, что форма чешуи у самцов и самок половозрелой семги различна.

Прижизненная диагностика пола у видов рыб, не имеющих внешних признаков полового диморфизма, еще очень слабо разработана. У осетровых для этих целей берутся пункции гонад (икорным щупом). Цит. по Иванкову В.Н. (1971).

Соотношение полов. Соотношение полов является приспособительным свойством рыб и направлено на обеспечение успешного воспроизводства. У большинства рыб соотношение полов близко 1:1, но в зависимости от размера особей или других факторов оно становится иным и может изменяться у одного и того же вида.

Размерно-половые отношения у рыб, т.е. процент самок и самцов, приходящихся на каждую размерную группу, могут быть трех типов.

Первый тип – размеры самцов и самок в одновозрастных группах равны. Половой диморфизм по размеру у них отсутствует. Сюда относятся представители рода Clupea, у которых половое созревание самцов и самок происходит одновременно и соотношение полов 1:1 наблюдается во всех возрастных группах.

Второй тип – самки крупнее самцов, а самцы созревают в более раннем возрасте и продолжительность их жизни меньше (сельди рода Alosa, морская камбала, аральский усач, сибирская ряпушка). Доля самок у рыб этого типа по мере увеличения их длины возрастает, достигая 100% среди крупных особей.

Третий тип – самцы крупнее самок (бычки, амурская кета, мойва, европейский сом) и среди крупноразмерных особей доля самок уменьшается до минимума.

Соотношение полов в период нерестового хода и на нерестилищах может быть равным (у рыб первого типа), или на первом этапе хода преобладают самцы, а затем возрастает доля самок (у рыб, относящихся ко второму и третьему типам).

Соотношение полов на нерестилищах зависит от особенностей поведения рыб и воздействия различных факторов в период размножения. Так у воблы на нерестилищах преобладают самцы (до 90%) так как самки после икрометания покидают нерестилища, а самцы задерживаются для участия в оплодотворении икры многих самок.

Таким образом, оценка соотношения полов на различных этапах нерестового хода и нереста позволяет составить представление об особенностях нереста и нерестовых миграций, что имеет важное значение для ведения рационального промысла, оценки состояния запасов облавливаемых популяций.

Среди рыб есть моногамы и полигамы. У семги с одной самкой обычно нерестится один самец, а в нерестовой группе сазана на одну самку приходится три-четыре, а иногда и более самцов. У обыкновенного карася нерест групповой, в котором участвует несколько самцов и самок.

Сроки размножения. В зависимости от сроков размножения различают рыб с весенним (щука, окунь, хариус, атлантическо-скандинавские сельди), летним (сазан, осетр, хамса) и осененне-зимним нерестом (семга, тихоокеанские лососи, сиги, налим, наваги). Сроки размножения каждого вида, а, следовательно, и сроки выклева личинок и развития молоди связаны с лучшей обеспеченностью их пищей.

Единовременное и порционное икрометание

 

У полицикличных рыб с единовременным икрометанием вся икра созревает одновременно. Для яичника с единовременным икрометанием характерны следующие комплексы овоцитов: неразвивающиеся, которые являются «запасом» овоцитов для следующего нереста, и созревающие овоциты, все в одной фазе развития.

К полициклическому типу с единовременным выметом половых продуктов относятся древние рыб: круглоротые, осетровые, род океанических сельдей (Clupea), корюшки, лососи, щуки, вобла, лещ, навага, налим, окунь, судак и др.

Для яичника рыб с порционным икрометанием характерны следующие комплексы овоцитов: неразвивающиеся овоциты – «запас» и созревающие овоциты разных фаз развития (фаза первоначального накопления желтка, фаза накопления желтком овоцита, фаза зрелого овоцита).

При порционном икрометании, а, следовательно, и порционном созревании каждая «порция» может опережать другую на 10-15 дней.

О порционности икрометания можно судить на основании измерения диаметра икринок в яичнике в нерестовый период.

Рыбы с круглогодичным порционным созреванием, а, следовательно, и с порционным икрометанием, живут преимущественно в тропических и теплых водах, рыбы с единовременным созреванием гонад, но сезонным порционным икрометанием живут преимущественно в теплых и умеренных водах:

к ним относятся черноморско-каспийские сельди,кильки или тюльки, шпроты, плотва, карась, сазан, красноперка, линь, шемая, уклей, густера, сом, ерш.

Порционное икрометание является адаптацией вида к воздействию неблагоприятных факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей вероятности выживания икры и личинок, лучшему питанию молоди, благодаря равномерному использованию кормовой базы.

Шкала зрелости

Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяются шкалы зрелости, из которых наиболее распространенной для полицикличных рыб с единовременным икрометанием является шестибалльная с использованием макроскопических признаков.

I стадия – ювенальная (juvenis). Это неполовозрелые рыбы. Половые клетки яичников не различимы простым глазом, и пол визуально не определяется. Яичники и семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей желтоватого или розоватого цвета.

II стадия – покоя. Половые продукты или еще не начали развиваться, или были выметаны. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и имеют вид округлых тяжей сероватого или бледно-розового цвета. Гонады занимают менее 1/2 полости тела.

III стадия – созревания. В икринках начинается накопление желтка, и переход к этой стадии свидетельствует о наступлении полового созревания. Икринки заметны невооруженным глазом, но еще не прозрачные, многогранной формы. Яичники и семенники сильно увеличены. Семенники упругие. При разрезании лезвием бритвы их края не оплывают. Цвет их от розовато-серого до желтовато-белого. Гонады занимают 2/3 полости тела.

IV стадия – зрелости. Рост икринок закончился, икринки округлые, слабопрозрачные. Яичники и семенники достигли максимального объема и массы. Семенники мягкие, молочно-белого цвета. При разрезе края их оплывают и пачкают бритву, а при надавливании на брюшко появляется капля густой спермы. Легкое надавливание на брюшко самки не приводит к вытеканию икры.

V стадия – текучести. Семенники молочно-белого цвета, мягкие на ощупь, в них образуется семенная жидкость, разжижающая сперму. Икринки созрели. Гонады занимают почти всю полость тела. При легком надавливании на брюшко икра и молоки вытекают наружу.

VI стадия – выбоя. Икра выметана, молоки вытекли. Гонады в виде спавшихся мешков. В яичниках могут наблюдаться оставшиеся икринки, в семенниках – остатки спермы. Цвет яичников багрово-красный, семенников – розоватый или буроватый. Половое отверстие воспалено. Через некоторое время после размножения яичники и семенники переходят во II стадию зрелости.

У рыб с порционным икрометанием стадия зрелости определяется состоянием той порции икры, которая наиболее развита и раньше всех будет выметана. После вымета первой порции яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или III, и эти стадии зрелости обозначаются VI-IV или VI-III. Затем после завершения всего нерестового периода состояние яичника оценивается как находящееся в VI, а затем во II стадии. Если же оставшиеся овоциты (резерв будущего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III стадию и обозначается VI-III.

Продолжительность стадий зрелости. I стадия наиболее длительна и зависит от времени наступления половой зрелости, т.е. может продолжаться до нескольких лет. У большинства морских рыб с весенне-летним икрометанием, у лососевых и сиговых, нерестящихся осенью, и некоторых пресноводных, (пескарь) самой продолжительной является III стадия (до 8 месяцев и более). У других пресноводных и морских рыб с весенне-летним икрометанием наиболее продолжительная IV стадия (рис. 44). У сома, например, II стадия длится около 1 месяца III стадия – 1-1,5 месяца, IV стадия – 7-8 месяцев, V стадия – около 1,5 месяцев.

Рис. 44. Продолжительность стадий зрелости яичников у судака (а) и сига-лудоги (б) (по Лапицкому) (черным обозначена V стадия)

 

Коэффициент и индекс зрелости

Степень зрелости гонад характеризуется также коэффициентом и индексом зрелости. Коэффициент зрелости представляет собой отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %). У рыб с весенне-летним икрометанием (сазан, судак, вобла и др.) коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом, начинает снова увеличиваться осенью. У рыб с осенне-зимним икрометанием (лососи) наиболее высокий коэффициент зрелости наблюдается осенью.

Индекс зрелости – это процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости (табл. 25).

Таблица 25

Индексы зрелости окуня (Дрягин)

Стадия зрелости яичников	Коэффициент зрелости. %	Индекс зрелости
II	13,0	49,2
IV	26,4	100,0
VI	2,1	8,0

 

Форма, размер и строение икринок. Икринки у рыб обычно шаровидные, хотя есть и другие формы. Строение икринок является характерным признаком не только для рода, семейства, но и более крупных категорий. Например, у большинства представителей сарганообразных наблюдается шаровидная икринка с нитевидными выростами или выступами; у бычковидных грушевидные икринки на нижнем конце снабжены розеткой нитей для прикрепления к субстрату; у анчоусовых икринки эллипсовидные (рис. 45).

Рис. 45. Формы яиц и икринок рыб:

1 – акула; 2 – скат; 3 – миксина; 4 – сарган; 5 – бычок; 6 – кета; 7 – окунь

Икринки рыб различаются не только формой, но и размером, цветом, наличием или отсутствием жировых капель, строением оболочки.

Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра, чем мелкие, но амплитуда колебаний размера икринок остается постоянной для вида даже в разных водоемах, хотя средние значения их могут смещаться в ту или иную сторону.

Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества – желтка – и значительно колеблются – от 0,3 мм у бычка пандака (без капсулы), у китовой акулы до 670 мм в длину (с капсулой).

Среди многочисленных костистых рыб наиболее мелкие икринки характерны для камбалы – лиманды, самые крупные – для лососевых, особенно для кеты. Большой объем желтка в икринках лососевых в отличие от других рыб обеспечивает более длительный период развития, появление более крупных личинок, способных на первом этапе активного питания потреблять более крупные кормовые организмы.

Самые крупные яйца наблюдаются у хрящевых рыб (у китовой акулы диаметр икринки – 676 мм). Развитие эмбрионов у некоторых из них (катран) длится почти 2 года.

Окраска икринок специфична для каждого вида. У ряпушки они желтые, у лососей оранжевые, у щуки темно-серые, у сазана зеленоватые, у терпугов изумрудно-зеленые, голубые, розовые и фиолетовые. Желтоватые и красноватые тона обусловлены наличием дыхательных пигментов – каротиноидов. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. Из лососевых у нерки наиболее яркая малиново-красная икра, развивающаяся в воде, относительно бедной кислородом. Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.

Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые наряду с другими способами, например обводнением, обеспечивают плавучесть икринок.

Икринки снаружи покрыты оболочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными.

Первичная – желточная, или лучистая (zona radiata), оболочка, образованная самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. Эта оболочка достаточно прочная, причем у осетровых двухслойная.

Над первичной оболочкой у большинства рыб развивается вторичная оболочка, студенистая, липкая, с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату (рис. 46).

Рис. 46. Оболочки икринок:

I – пескарь; II – плотва; III – густера; IV – карась; V – чехонь; VI – осетр; 1 – радиальноисчерченная оболочка; 2 – ворсинки; 3 – студенистая оболочка

 

На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал – микропиле, по которому сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько.

Существуют также третичные оболочки – белковая и роговая.

Роговая оболочка развивается у хрящевых рыб и миксин, белковая – только у хрящевых.

У миног, как и у костистых рыб, икринки мелкие, у миксин они эллипсовидной формы диаметром 2-3 см. На роговой оболочке имеются крючкообразные отростки, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу и к подводным предметам.

Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, не соответствует ему по форме, сплюснута и слегка сжимает яйцо. Часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям. У яйцеживородящих и живородящих видов роговая оболочка очень тонкая, исчезающая вскоре после начала развития.

Откладывание икры. Начало икрометания зависит от многих факторов – готовности половых продуктов к вымету, температуры и солености воды, наличия подходящего субстрата, а также особей другого пола и др. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды, называемые пороговыми. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Так минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваги – минус 2,3°С, трески – 3,6°С, атлантической сельди – 4,5°С, сазана – 13°С. Наиболее интенсивный нерест у многих карповых рыб наблюдается при температуре 18-20°С и выше. Оптимальная температура размножения белого амура 26-30°С.

Рыбы откладывают икру в разных условиях. Пинагор нерестится в приливно-отливной зоне, а угорь – в океанической пелагиали на глубинах более 1000 м. У подавляющего большинства морских рыб икрометание происходит в относительно прогреваемых районах прибрежной зоны на глубинах менее 500м там, где наиболее высока биопродуктивность и личинки и молодь обеспечены пищей.

При отсутствии необходимых, специфических для каждого вида условий размножения икрометание может не осуществиться или икра выметывается не полностью; в этом случае она рассасывается.

Икру различают плавающую, или пелагическую, и донную, или демерсальную, к которой относится икра, откладываемая не только непосредственно на грунт, но и на донную растительность.

Рыб в зависимости от места откладки икры разделяют на следующие группы:

пелагофильные, откладывающие плавающую икру в толщу воды (кильки, хамса, атлантическая треска, чехонь, белый амур„ толстолобик);

фитофильные, откладывающие икру на растения и водоросли (вобла, лещ, сазан, карась, окунь, тихоокеанская сельдь);

литофильные, откладывающие икру на каменисто-галечный грунт (осетровые, лососевые, кутум, шемая, голавль, подуст);

псаммофильные, откладывающие икру па песок (пескарь);

остракофильные, откладывающие икру в раковины двустворчатых моллюсков (горчаки).

Забота о потомстве. Большинство рыб не заботится о своем потомстве, хотя откладывание икры на определенный субстрат можно считать уже проявлением пассивной заботы. Однако существует немало рыб, которые сооружают примитивные или более сложные гнезда и охраняют икру и даже личинок или в иной форме заботятся о своем потомстве.

Например, тихоокеанские и атлантические лососи хвостом выбивают в грунте глубокие желоба длиной до 2-3 м, шириной 1,5-2 м, откладывают в них оплодотворенную икру и засыпают гравием.

Самец бычка-кругляка устраивает гнездо под камнями и охраняет кладку до вылупления личинок, отгоняя хищников и аэрируя воду у входа в гнездо движениями значительно увеличенных к этому времени грудных плавников. В течение всего периода инкубации икры он не питается, худеет и зачастую гибнет от истощения.

Самец колюшки сооружает гнездо из растительных остатков в виде муфточки и охраняет икру и личинок.

Самец судака расчищает на дне место для будущей кладки икры, затем охраняет ее, очищает от ила, смывая его сильными движениями грудных плавников. Если кладка остается без сторожевого самца, то охрану продолжает другой.

Лабиринтовые рыбы строят гнездо из пузырьков воздуха, обволакивая их клейкими выделениями изо рта.

Самец пинагора при обсыхании кладки в литоральной зоне поливает ее водой изо рта.

Некоторые рыбы вынашивают оплодотворенную икру. Самка тиляпии, например, держит ее в ротовой полости. На брюшке у самца иглы-рыбы имеется выводковая камера, образованная отходящими от боков тела складками, в которой развивается отложенная самкой икра, а у морского конька камера, почти полностью замкнутая, с небольшим отверстием для откладки икры и выхода личинок.

Живорождение у рыб может рассматриваться как проявление одной из форм заботы о потомстве.

Плодовитость

У рыб различают плодовитость потенциальную, конечную, абсолютную, индивидуальную, относительную, рабочую, видовую и популяционную.

Плодовитость измеряется количеством икринок, а при живорождении -эмбрионов, личинок, мальков в яичниках или яйцеводах (у хрящевых рыб), готовых к вымету в данном нерестовом сезоне (Анохина,1969).

Яичники для исследования плодовитости лучше всего брать у самок, идущих на нерестилища

Потенциальная плодовитость – это количество икры, откладываемое самкой за всю жизнь при обитании в оптимальных экологических условиях.

У моноцикличных рыб наивысший уровень потенциальной плодовитости закладывается на стадии личинок (у миног и горбуши) и сеголетков (у кеты, симы, нерки) (Иванков, 1985).

У полицикличных рыб с порционным так же как и рыб с единовременным икрометанием, потенциальная плодовитость формируется на третьей стадии зрелости яичников.

Конечная плодовитость – это фактическое количество икры, выметываемое самкой за всю жизнь.

Экспериментальные данные указывают на тесную связь условий обитания и уровня потенциальной и конечной плодовитости. Он может отличаться в 3,5-6,5 раз (цит. по В.Н. Иванкову, 1985).

Абсолютная индивидуальная плодовитость (ИАП) – это количество икры, откладываемое самкой в течение одного нерестового периода. В ихтиологии обычно учитывают абсолютную индивидуальную плодовитость, называемую плодовитостью.

Индивидуальную плодовитость можно определять прямым методом, подсчитывая количество всех яиц в гонадах, взятых для исследования, или же применяя автоматические счетчики. Но чаще всего, учитывать огромное количество яиц у рыб можно только косвенно. Косвенный метод заключатся в определении общей массы (весовой) или объема (объемный) всех яиц, изолированных из яичника, а также ряда взятых из них проб. Яйца в пробах просчитывают, соотносят с единицей измерения и увеличивают либо на всю массу, либо на весь объем ястыка.

Плодовитость рыб является приспособительным свойством вида и значительно колеблется. Наиболее низкая плодовитость наблюдается у хрящевых рыб, которые выметывают хорошо развитых мальков или откладывают оплодотворенные яйца, покрытые прочной роговой оболочкой икринок). Второе место по плодовитости занимают виды, откладывающие икру на растительность и не проявляющие заботы о потомстве. Так плодовитость сазана, икра которого развивается на растительности, составляет 0,6-1,5 млн. икринок.

У рыб, проявляющих заботу о потомстве, наблюдается меньшая плодовитость. Например, живородящая бельдюга выметывает от 10 до 400 личинок, колюшка откладывает 60-550 икринок, бычки – 1-2 тыс. икринок.

Количество и качество икры находятся в зависимости от массы длины тела, возраста, жирности и ряда абиотических и биотических факторов, что имеет приспособительное значение (рис. 47). По мере роста рыбы и увеличения ее массы абсолютная индивидуальная плодовитость повышается. Однако у старых особей процесс развития яиц может затухать, и они становятся бесплодными.

Рис. 47. Абсолютная индивидуальная плодовитость (1) и жирность тощих (2) и жирных (3) самок весенненерестующей салаки в 1957 г. (Анохина)

 

Рыбы обладают свойством регулировать плодовитость в зависимости от изменяющихся условий среды и особенно от обеспеченности пищей. Улучшение условий откорма приводит к ускорению темпа роста, а, следовательно, к более высокой плодовитости одноразмерных рыб. В связи с этим, плодовитость одного вида в разных водоемах различна, отражает условия существования рыб и направлена на обеспечение определенной величины пополнения (табл. 26).

У азовского судака, например, наблюдается тесная связь между колебаниями плодовитости и летними заморами, вызывающими ослабление питания, а также отмечена прямая зависимость его плодовитости от активности солнца, хотя в эти годы урожай молоди, наоборот, уменьшается.

Относительная плодовитость (ОП) – это количество икринок, приходящееся на единицу длины или массы тела самки, для чего ИАП делится на длину или массу самки.

Относительную плодовитость можно сравнивать лишь у отдельных стад одного вида. У большинства видов (лещ, щука, черноморские кефали и др.) относительная, как и абсолютная индивидуальная, плодовитость с ростом самок увеличивается (табл. 27). Однако у ряда видов (горбуша Европейского Севера, салака, севрюга и др.) относительная плодовитость с увеличением размера и массы особей уменьшается, а у плотвы Куйбышевского водохранилища колеблется.

Таблица 26

Абсолютная индивидуальная плодовитость щуки в разных

водоемах (в тыс. икринок) (по Сухановой)

Длина тела, см	Цимлянское водохранилище	Рыбинское водохранилище	Вилюйское водохранилище
30-35	9,2	6,4
40-45	1,8	13,5
50-55	32,8	26,2
60-65	54,3	45,6	44,0
70-75	80,6	86,2	43,7
Длина тела, см	Цимлянское водохранилище	Рыбинское водохранилище	Вилюйское водохранилище
80-85	122,0	132,5	78,3
85-90	149,2	166,1	7,0
90-95		200,2
95-100		233,8

 

Таблица 27

Зависимость плодовитости и качества икры от массы леща

(Куйбышевское водохранилище, Кузнецов)

Масса рыбы, г	Абсолютная плодовитость, тыс. икринок	Относительная плодовитость, тыс. икринок	Содержание жира в икре, %	Диаметр икринки, мм	Масса икринки, мг.
400-600	46,1	90,0	5,15	1,16	0,66
600-800	76,1	108,9	3,95	1,30	0,92
800-1000	112,0	124,0	3,92	1,29	0,90
1000-1200	147,0	133,7	3,80	1,30	0,92

Продолжение таблицы 27

1200-1400	176,0	136,0	4,23	1,27	0,91
1400-1600	236,0	183,0	4,12	1,31	0,98

Рабочая плодовитость представляет собой количество икринок, получаемое от одной самки для рыбоводных целей. У пеляди, например, она составляет около 70% абсолютной индивидуальной плодовитости.

Видовая абсолютная плодовитость – это общее количество икринок, выметываемое рыбой за всю ее жизнь.

Для определения значения плодовитости в пополнении стада недостаточно иметь абсолютную индивидуальную, относительную и видовую плодовитость. Для этого необходимо определить показатель видовой плодовитости. Показатель видовой плодовитости – условная величина, зависящая от ряда факторов: индивидуальной плодовитости, возраста наступления половой зрелости, числа икрометании и др.

Показатель видовой плодовитости вычисляют по формуле С.А. Северцова (37):

(37)

где r – индивидуальная плодовитость;

р – период между двумя икрометаниями;

j – возраст наступления половой зрелости;

s – соотношение полов в популяции.

 

Б.Г. Иоганзен, дополнив формулу С.А. Северцова числом икрометаний в течение жизни (х) и опустив соотношение полов (оно близко 1:1), представил её в следующем виде (38):

(38)

 

В табл. 28 приведены показатели видовой плодовитости некоторых видов рыб.

Таблица 28