Соматическая сенсорная система: кожный и проприоцептивный анализаторы

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 9 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АНАТОМИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Студент должен иметь представление: о площади поверхности различных частей тела в процентном отношении к общей поверхности тела; о нормальном состоянии кожи (цвет, тургор, влажность, выраженность подкожно-жирового слоя, температура и чистота кожи); о механизмах зрительного восприятия; о механизме цветового зрения; о механизме аккомодации и её нарушениях; о механизме бинокулярного зрения; о значении обоняния для человека и животных.

Студент должен знать: сущность сенсорного процесса, его значение в удовлетворении потребностей организма и структуры, его осуществляющие (сенсорные системы, анализаторы); отделы сенсорной системы (периферический, проводниковый, центральный) и этапы сенсорного процесса; строение, виды и функции рецепторов; виды анализаторов; классификацию сенсорных систем; отделы соматической висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной сенсорной систем; строение, функции периферического, проводникового и центрального отделов анализаторов.

Студент должен уметь: показывать на муляже, таблицах, в атласе части сенсорных систем: соматической, висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной; использовать медицинскую и анатомическую терминологию.

РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы - чувствительные нервные окончания, которые преобразуют энергию внешнего раздражения в нервные импульсы, несущие информацию о раздражителе. Поступая в ЦНС, эти импульсы поддерживают необходимый уровень возбуждения. При отсутствии импульсов от рецепторов животные и люди впадают в сон. Благодаря разнообразию рецепторов, человек воспринимает во всей полноте окружающий мир и получает сигналы из внутренней среды организма.

Существует несколько классификаций рецепторов. В зависимости от расположения различают: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают информацию о внешней среде и расположены в коже, слизистых оболочках, специализированных органах чувств. Интерорецепторы расположены во внутренних органах (висцерорецепторы) и сосудах (ангиорецепторы). Они реагируют на изменения химического состава внутренней среды (хеморецепторы) и давления в тканях, органах и сосудах (барорецепторы). Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов. Они информируют ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.

Различают контактные рецепторы, которые возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем, и дистантные рецепторы, которые возбуждаются от раздражителей, находящихся на некотором расстоянии от организма.

В соответствии с видом раздражителя выделяют рецепторы тактильные, болевые, температурные и т.д.

В зависимости от физиологических механизмов возбуждения, строения и функции рецепторы делят на первичные и вторичные. В первичных рецепторах чувствительные (сенсорные) нейроны возбуждаются непосредственно под действием раздражителя (обонятельные, тактильные рецепторы, проприорецепторы). Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздражителя в нервные импульсы (возникновение рецепторного потенциала) осуществляют специализированные рецепторные клетки, передающие импульс сенсорным нейронам с помощью медиатора (рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, вестибулярного аппарата).

Мембраны рецепторов чрезвычайно чувствительны к адекватным раздражителям. Так, достаточно одного фотона света, чтобы в мембране палочки (фоторецептор сетчатки глаза) начались биоэлектрические процессы. При длительном действии раздражителя рецепторы к нему адаптируются, что проявляется в снижении тонкости восприятия этого раздражителя. Не способны к адаптации только вестибулярные рецепторы и проприорецепторы. При прекращении действия раздражителя чувствительность к нему повышается. Так, после длительного пребывания в ярко освещённом помещении чувствительность палочек сетчатки восстанавливается в темноте.

Изменение чувствительности сенсорных органов связано с их физиологическими особенностями. Импульсы от нескольких рецепторных клеток могут поступать к одному сенсорному нейрону. Например, для возникновения потенциала действия в ганглиозной нервной клетке сетчатки необходимо возбуждение не одной, а нескольких палочек (т.е. происходит суммация возбуждения, обусловливающая появление потенциала действия).

Информация о качестве, интенсивности и длительности стимула, действующего на сенсорный орган, должна быть преобразована в удобную для передачи в ЦНС форму. Впрочем, способность передачи информации рецепторами намного превышает возможности её сознательного восприятия: мы осознаём лишь незначительную долю информации, передаваемой сенсорными органами.

АНАЛИЗАТОРЫ

И.П. Павлов назвал органы чувств анализаторами в связи с их способностью не только воспринимать и кодировать информацию, но и передавать её в мозговые центры, где происходит анализ, синтез полученной информации и вырабатывается программа поведения. Каждый анализатор состоит из трёх отделов: периферического (органа чувств), среднего (проводящего пути) и центрального (корковой зоны или коркового конца анализатора).

Соответственно классификации рецепторов различают контактные и дистантные анализаторы (органы чувств). К контактным относят анализаторы вкуса и обоняния, соматический (кожный и проприорецепторный), висцеральный и болевой анализаторы, рецепторы которых возбуждаются только при непосредственном контакте с раздражителем. К дистантным анализаторам, рецепторы которых возбуждаются при действии раздражителя на расстоянии, относят зрительный, слуховой и вестибулярный анализаторы.

Различают внешние и внутренние анализаторы. К внешним относят зрительный, кожный, слуховой, обонятельный и вкусовой, к внутренним - двигательный, вестибулярный и висцеральный анализаторы. Благодаря внешним анализаторам человек познаёт окружающий мир. С помощью внутренних анализаторов ЦНС получает и анализирует информацию от внутренних органов и опорно-двигательного аппарата.

Эпидермис

Эпидермисом называют многослойный плоский ороговевающий эпителий, покрывающий кожу и состоящий из пяти основных слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой самый глубокий: он состоит из клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране. Среди эпителиальных клеток находятся меланоциты, содержащие пигмент меланин, который придаёт коже цвет. Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток с отростками в виде шипов. Базальный слой и прилежащий к нему глубокий отдел шиповатого слоя объединяют под названием росткового (мальпигиева) слоя, клетки которого способны быстро размножаться, благодаря чему обновляются все слои эпидермиса. Зернистый слой включает 3-4 ряда плоских клеток. В этом слое начинается процесс ороговения. Блестящий слой также представлен плоскими клетками. Роговой слой эпидермиса - поверхностный; он состоит из роговых чешуек, содержащих кератин.

В эпидермисе происходит постоянное обновление клеток. Роговые чешуйки слущиваются и замещаются глубже расположенными клетками; одновременно в ростковом слое происходит размножение молодых клеток. В разных участках кожи слои эпидермиса выражены неодинаково. Так, на подошвах и ладонях роговой слой состоит из нескольких десятков рядов, на волосистой части головы - всего из 2-3 ряда клеток.

В эпидермисе отсутствуют кровеносные сосуды. Нервные волокна проникают сюда из дермы и образуют в глубоких слоях эпидермиса свободные нервные окончания.

Эпидермис выполняет защитную роль - через неповрежденный эпидермис не проникают микробы и др. вредные вещества.

Сосуды и нервы кожи

На границе между подкожным жировым слоем и дермой расположена глубокая артериальная сеть кожи. Часть ветвей проникает в сосочковый слой, в основании которого они образуют поверхностную артериальную сеть. Ветви этой сети кровоснабжают сосочковый слой дермы и прилежащую часть сетчатого слоя, сальные железы. В коже также есть венозные и лимфатические сплетения. Кровеносные сосуды кожи могут вмещать до 1 л крови, поэтому кожа выполняет функцию «депо» крови.

Иннервацию кожи осуществляют как соматические чувствительные нервы (спинномозговые и черепные), так и вегетативные симпатические нервы (железы; мышцы, поднимающие волосы; сосуды). Нервы образуют сплетения в сосочковом и подкожном слоях, вокруг желёз и корней волос.

Производные кожи

К производным кожи относят волосы, ногти, потовые, сальные железы, молочную железу. Однако молочная железа функционально связана с органами репродукции, поэтому будет рассмотрена в соответствующем разделе (см. модуль 21).

Потовые железы имеют простое трубчатое строение. Их концевые отделы представлены клубочками, расположенными в сетчатом слое дермы, на границе с подкожно-жировым слоем. Длинные выводные протоки открываются на гребешках кожи маленькими отверстиями - порами. Общее количество потовых желёз у человека достигает 2,5 млн, они присутствуют в коже почти всех областей тела, но распределены неравномерно. Особенно много их в коже ладоней и подошв и совсем нет в красной кайме губ, на головке полового члена и внутренней поверхности его крайней плоти.

Потовые железы обеспечивают выделительную функцию кожи. Секрет этих желёз - пот - содержит воду, минеральные соли и продукты белкового обмена. Испарение пота с поверхности кожи - один из способов теплоотдачи.

Ногти - твёрдые, слегка изогнутые пластинки, расположенные на концах пальцев с тыльной стороны. Они состоят из плотно прилежащих друг к другу роговых чешуек, содержащих твёрдый кератин. Ноготь лежит в ложе, состоящем из росткового эпителия и соединительной ткани, сзади и с боков он прикрыт кожной складкой - валиком ногтя. В коже ногтевого ложа много кровеносных сосудов и чувствительных нервных окончаний. Рост ногтя происходит за счет росткового слоя ногтевого ложа.

Рецепторы кожи

Кожа содержит большое количество рецепторов, воспринимающих различные внешние раздражения. В зависимости от характера раздражителей различают болевые, температурные (тепловые и холодовые) и тактильные кожные рецепторы. Они имеют различные форму и строение и расположены в коже на разной глубине. Так, болевые рецепторы представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы.

Тепловые терморецепторы - это тельца Руффини, лежащие в глубоких отделах дермы и в подкожном слое. Холодовые рецепторы - колбы Краузе, расположенные ближе к эпидермису. Кроме того, к температурным воздействиям чувствительны и свободные нервные окончания.

Чувствительность кожи к механическим воздействиям различна в разных её участках: кончики пальцев, губы, язык имеют более высокую чувствительность, чем кожа груди, спины и др.

Различают три вида тактильных рецепторов (механорецепторов), воспринимающих прикосновение и давление. В эпителии особенно чувствительных участков кожи (на кончиках пальцев, губах) имеются так называемые осязательные диски (клетки Меркеля), которые адаптируются медленно под влиянием долговременного механического стимула (например, давления массы тела на подошвы ног). Такие рецепторы посылают в ЦНС непрерывный поток импульсов, сигнализирующих о силе, давлении и продолжительности этих воздействий (рецепторы интенсивности). К рецепторам прикосновения относят осязательные тельца Мейсснера, расположенные в сосочках кожи, и рецепторы волосяных фолликулов. Они быстро адаптируются и реагируют только на прерывистые, кратковременные механические воздействия при движении кожи и волос. Частота импульсов увеличивается с увеличением скорости движения (рецепторы скорости). К рецепторам давления относят пластинчатые тельца Фатера-Пачини, которые находятся в подкожно-жировом слое, сухожилиях и связках. Они адаптируются очень быстро и реагируют только на ускорение (рецепторы ускорения и вибрации). Тактильные рецепторы распределены в разных участках кожи неравномерно и сосредоточены в точках давления, которых больше, чем температурных точек, и меньше, чем болевых. Тактильных рецепторов прикосновения очень много в коже кончиков пальцев и в коже губ.

Проводящие пути кожного анализатора - это спиноталамические пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Корковая зона расположена в постцентральной извилине теменной доли больших полушарий.

Значение проприорецепторов

Информация о тонусе мышц и положении тела в пространстве поступает в ЦНС от вестибулярного аппарата, глаз и мышечно-суставных рецепторов (собственных рецепторов или проприорецепторов) скелетных мышц, сухожилий, связок, капсул суставов. Сложные двигательные акты координируются с помощью проприорецепторов (механорецепторов): мышечных веретён, расположенных в скелетных мышцах, и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях.

Информацию об интенсивности и согласованности сокращений отдельных мышц и мышечных групп, изменении движений в суставах при разных нагрузках поступает от проприорецепторов в ЦНС по спиноталамическим и спинномозжечковым проводящим путям глубокой чувствительности. Корковая зона проприоцептивного анализатора расположена в прецентральной извилине лобной доли. Анализируя информацию, полученную от проприорецепторов, ЦНС посылает ответные двигательные импульсы мышцам, целесообразно изменяя характер движений. Благодаря проприорецепторам, человек и без помощи зрения вполне ориентирован в положении своего тела и его частей в пространстве, осознает направление движения, степень напряжения мышц, необходимую для выполнения движения и поддержания позы.

Рефлексы растяжения

Импульсы от мышечных веретён при растяжении мышцы поступают к мотонейронам спинного мозга, в результате мышца сокращается. Такую рефлекторную дугу, в которую входит только один синапс, называют моносинаптической. Самый известный моносинаптический рефлекс - коленный. Эти рефлексы регулируют длину мышцы и особенно важны для мышц, поддерживающих позу при беге, ходьбе.

При сокращении мышц возбуждаются сухожильные рецепторы с одновременным торможением мотонейронов спинного мозга той же стороны. Ослабление мышечного тонуса активирует мотонейроны. Таким образом, рефлексы сухожильных рецепторов поддерживают постоянный мышечный тонус.

Реципрокное торможение

В регуляции движений принимают участие мышцы-сгибатели и разгибатели, состоящие в реципрокных (антагонистических) отношениях. От чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев отходят волокна, которые ветвятся в спинном мозгу. Одни из них возбуждают нейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели; а другие в то же самое время активируют вставочные нейроны, которые тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Висцеральный анализатор

Анализатор внутренних органов (висцеральный, интероцептивный) участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

Интероцептивный анализатор имеет три отдела. Периферический отдел висцерального анализатора составляют интерорецепторы (висцерорецепторы), расположенные во внутренних органах. Проводниковый отдел представлен блуждающим, чревными, внутренностными тазовыми и другими нервами. Эфферентные вегетативные волокна этих нервов - симпатические и парасимпатические, а афферентные волокна - соматические. Центральный отдел висцерального анализатора расположен в моторной и премоторной областях коры больших полушарий.

Висцерорецепторы обладают низким порогом раздражения и высокой специфичностью к определённым раздражителям. Во внутренних органах есть рецепторы, реагирующие на изменения: давления (прессорецепторы), механические раздражения (механорецепторы), действие химических веществ (хеморецепторы), изменение температуры (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы). Висцерорецепторы участвуют в рефлекторных взаимодействиях внутренних органов, осуществляя висцеро-висцеральные и висцеро-кутанные рефлексы.

Висцеральная афферентация не всегда осознаваема. В целом она вызывает приятные или неприятные ощущения, определяемые как самочувствие и сильно влияющие на эмоциональное состояние. Кроме того, при раздражении глюкозных, осмотических рецепторов возникают вполне определенные чувства голода, жажды, а при раздражении рецепторов сфинктеров - позывы на мочеиспускание и дефекацию.

Значение болевых ощущений

Ощущение боли можно было бы счесть благом для живого организма, ведь боль сигнализирует об опасности. «Боль - это сторожевой пёс здоровья», - говорили в древней Греции. Болевое ощущение - это сигнал к функциональной перестройке организма от состояния покоя к состоянию активной деятельности, направленной на устранение причины боли. Это затрагивает буквально все органы и системы. Даже информация об ожидающей человека боли моментально вызывает стресс. По мнению П.К. Анохина, «боль - это своеобразное психическое состояние, определяемое совокупностью физиологических процессов в ЦНС, вызванных каким-либо сверхсильным или разрушительным раздражением». В то же время сильная боль нарушает все системы регуляции функций организма, болевые ощущения превращаются в страдания. Именно поэтому современная медицина постепенно отходит от представления о боли, как о благе: боль может стать трагедией, которая разыгрывается в организме.

Типы боли

Различают боль соматическую и висцеральную. Поверхностная соматическая боль возникает в коже, она бывает ранняя и поздняя. Боль в соединительной ткани, мышцах, суставах, костях называют глубокой; как правило, она тупая, трудно локализуемая и склонная к иррадиации. Висцеральная боль может быть вызвана быстрым растяжением органа (лоханки почек, стенки мочевого пузыря) или его спазмом (быстрым сокращением органа). Боль бывает острой и хронической. Острая боль (например, от ожога кожи) ограничена поврежденной областью, быстро исчезает после устранения повреждения. Устойчивые и рецидивирующие боли, длящиеся более полугода, называют хроническими (например, головные боли при мигрени, боли в сердце при стенокардии). Зуд считают формой боли, возникающей в особых условиях.

Выделяют четыре компонента боли: сенсорный, эмоциональный, вегетативный и психомоторный. Вегетативный компонент - это реакция ВНС на болевую стимуляцию. При висцеральной боли (например, желчной колике) реакция ВНС может быть очень сильной и проявляться тошнотой, рвотой, потоотделением, падением АД. Двигательный компонент боли проявляется рефлексом избегания или защиты (например, отдергивание руки от горячего). При висцеральной боли этот рефлекс приобретает форму мышечного напряжения. Обычно все компоненты боли возникают вместе, но проявляются по-разному.

Адаптации к боли, видимо, не происходит (головная и зубная боль может длиться часами, причиняя страдание), однако возможно привыкание к многократным болевым стимулам.

Ноцицептивные рецепторы

В настоящее время считают, что боль - это специфическое ощущение с собственным специализированным нервным аппаратом: рецепторами, проводящими путями и нервными центрами.

Рецепторы боли - ноцирецепторы - это свободные нервные окончания, расположенные в глубоких слоях эпидермиса, в сосочковом слое дермы, в адвентициальной оболочке мелких кровеносных и лимфатических сосудов, в соединительной ткани мышц, суставов и сухожилий. В коже они не рассеяны диффузно, а сосредоточены в болевых точках.

Большинство ноцирецепторов кожи человека реагирует на разные раздражения - механические, термические и химические - возникновением рецепторного потенциала. Импульсы от ноцирецепторов поступают в ЦНС по нервным волокнам двух типов: тонким, миелинизированным (со скоростью проведения до 20 м/с) и толстым, немиелинизированным (со скоростью проведения ниже 2,5 м/с), причём последних гораздо больше. По толстым волокнам проводится «быстрая боль». Импульсы, проводимые по тонким волокнам, стимулируют передачу возбуждения.

Анализ световых ощущений

В сетчатке 125 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и определяющих поле зрения, и 6-7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки расположены на периферии, а колбочки в основном сосредоточены в центральной ямке жёлтого пятна. Наружный слой сетчатки содержит пигмент меланин: он поглощает лучи света, чтобы они не рассеивались внутри глаза, и делает изображение более чётким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родопсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина A и пигмента сетчатки меланина. При недостатке витамина A нарушается сумеречное зрение (гемералопия, куриная слепота). Порог чувствительности родопсина очень высок: импульс возникает всего от одного кванта света. Пигмент колбочек йодопсин расщепляется гораздо медленнее, чем пигмент палочек. Палочки - элементы сумеречного зрения, колбочки - дневного.

Острота зрения, visus (V), - способность глаза различать раздельно две точки, расположенные на минимальном расстоянии. Эта способность зависит от угла зрения (угла между лучами, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает предметы под углом зрения в 1°(visus=1). Более высокую остроту зрения (центральное зрение) обеспечивает центральная ямка сетчатки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взоре. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует состояние периферического зрения.

Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится три фотопигмента, обусловливающих восприятие трех основных цветов: синего, красного, зелёного. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы, совместное возбуждение которых дает ощущение белого цвета. Нарушения цветового зрения устанавливают с помощью полихроматических таблиц Е.Б. Рабкина. Дальтонизм - это врождённое нарушение цветового зрения, когда наблюдается слепота на красный, зелёный, реже фиолетовый цвет (страдают 8% мужчин и 0,5% женщин). Кстати, дальтонизм лучше выявляется в условиях плохой освещенности: при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти цвета.

Механизм аккомодации

Аккомодация - способность глаза чётко видеть предметы на различном расстоянии. В систему аккомодации входят хрусталик, ресничная мышца и ресничная связка. При рассматривании далеко расположенных предметов кольцевые волокна ресничной мышцы сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму, уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов продольные волокна ресничной мышцы сокращаются, связка провисает, и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, его рефракция увеличивается (рис. 9.3). Пресбиопия - старческое зрение - возникает после 30 лет из-за потери хрусталиком эластичности. В результате хрусталик уплощается, его рефракция уменьшается, развивается дальнозоркость.

Спазм аккомодации - длительное сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления: человек становится близоруким. Актуально для школьников, студентов и т.д. Паралич аккомодации может развиваться по причине длительного спазма аккомодации: человек становится дальнозорким.

Как мы видим?

Свет проходит через прозрачные светопреломляющие среды глаза, которые фокусируют свет на жёлтое пятно сетчатки с его центральной ямкой (место наилучшего видения). Зрачок регулирует поток света с помощью мышц радужки - сфинктера и дилататора. Хрусталик с его способностью к аккомодации позволяет чётко видеть предмет на любом расстоянии. Бинокулярное зрение обеспечивают глазодвигательные мышцы, которые устанавливают зрительные оси глаз параллельно при взгляде вдаль или сближают, перекрещивают их при рассматривании близких предметов и обеспечивают правильную оценку расстояния до предмета («глубинное зрение»), позволяют видеть предметы более рельефно.

В фоторецепторах сетчатки под влиянием света происходят сложные фотохимические реакции превращения зрительных пигментов, возникает нервный импульс, который передается по зрительному нерву, образованному отростками нейронов сетчатки.

Парный зрительный нерв имеет диаметр 2,0-2,5 мм и состоит из 1 млн нервных волокон. Он выходит из полости глазницы через собственный канал в полость черепа и образует зрительный перекрёст на основании мозга. Образующиеся за перекрестом зрительные тракты следуют к латеральным коленчатым телам и верхним холмикам четверохолмия. Из верхнего холмика импульсы поступают в ядра III пары черепных нервов (двигательные и парасимпатические), откуда происходит иннервация большинства произвольных глазодвигательных мышц и гладких мышц глаза, осуществляется зрачковый, а также ориентировочный рефлекс: поворот глазных яблок в направлении светового раздражителя.

Следующий подкорковый зрительный центр - это таламус. Затем аксоны нейронов латеральных коленчатых тел вступают во внутреннюю капсулу и по пути в корковую зону образуют лучистость - зрительное сияние.

ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Значение вкусового анализатора заключается в апробации качества пищи при её непосредственном контакте со слизистой оболочкой полости рта.

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину (служит для улавливания звуковых колебаний) и наружный слуховой проход - резонатор звука.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей; хрящ отсутствует только в нижней части раковины - мочке, где под кожей находится слой жировой клетчатки. Ушная раковина - важная рефлексогенная область, биологически активные точки и зоны которой связаны со всеми внутренними органами (используют в рефлексотерапии). Наружное слуховое отверстие - входом в наружный слуховой проход.

Наружный слуховой проход - изогнутый канал длиной около 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и слепо заканчивается барабанной перепонкой. Проход делится на два отдела: начальный короткий хрящевой и более длинный костный, распо-

ложенный в глубине. Изнутри наружный слуховой проход выстлан кожей. В хрящевой части прохода кожа имеет волосы, сальные железы и железы, выделяющие ушную серу.

Барабанная перепонка - тонкая овальная пластинка диаметром 1 см, отделяющая наружный слуховой проход от полости среднего уха. Она расположена косо, имеет соединительнотканную основу, содержащую коллагеновые волокна, снаружи выстлана кожей, а изнутри - слизистой оболочкой.

Среднее ухо

Среднее ухо включает барабанную полость с тремя слуховыми косточками, слуховую трубу и является звукопроводящим отделом органа слуха.

Барабанная полость расположена в пирамиде височной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом, имеет форму куба и объем около 1 см3. Медиальная стенка отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется овальное отверстие (окно преддверия), закрытое основанием стремени, и круглое отверстие (окно улитки), закрытое вторичной барабанной перепонкой. На передней стенке имеется отверстие слуховой трубы. На задней стенке барабанной полости находится отверстие, ведущее в полость - сосцевидную пещеру, которая сообщается с сосцевидными ячейками височной кости. Все стенки барабанной полости, сосцевидной пещеры и сосцевидных ячеек выстланы слизистой оболочкой.

В барабанной полости находятся три миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Они соединены друг с другом суставами и расположены цепочкой от барабанной перепонки до овального окна. Молоточек приращен к барабанной перепонке и соединён с наковальней. Наковальня сочленяется со стременем. Основание стремени закрывает окно преддверия. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы - мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная.

Барабанная полость посредством слуховой трубы сообщается с носовой частью глотки, с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными ячейками. Все эти полости заполнены воздухом.

Слуховая (евстахиева) труба (евстахиит - воспаление слуховой трубы), имеет длину около 3,5 см, ширину 2 мм. Она служит для проведения воздуха из носовой части глотки в барабанную полость,

благодаря чему давление на барабанную перепонку со стороны этой полости уравновешивается с внешним давлением. В слуховой трубе различают две части - хрящевую и костную и два отверстия - глоточное и барабанное. Она начинается глоточным отверстием на боковой стенке носоглотки и открывается барабанным отверстием в барабанную полость.

9.9.4. Внутреннее ухо 9.9.4. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо находится в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт длиной 22 мм, имеет сложную форму и включает три сообщающихся между собой отдела: улитку, преддверие и костные полукружные каналы. Между стенками костного и перепончатого лабиринтов имеется перилимфатическое пространство с жидкостью - перилимфой, близкой по составу к спинномозговой жидкости.

Улитка - передний отдел костного лабиринта, спирально закрученная в 2,5 витка костная трубка, имеет широкое основание и суженную верхушку - купол улитки. Внутри улитка имеет спиральный канал. Осью улитки является костный стержень, вокруг которого обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал.

Преддверие - средний отдел костного лабиринта. Костным гребешком оно разделено на два углубления: сферическое и эллиптическое.

Три костных полукружных канала шириной около 2 мм каждый составляют задний отдел костного лабиринта и открываются в преддверие. Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний - в сагиттальной, задний - во фронтальной и латеральный - в горизонтальной. Каждый канал дугообразно изогнут и имеет два конца - костных ножки, причем одна ножка расширена (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, близкую по составу к внутриклеточной жидкости, в основном повторяет форму костного лабиринта и имеет три сообщающихся между собой отдела: улитковый проток, сферический (круглый) и эллиптический (овальный) мешочки и полукружные протоки. Стенки перепончатого лабиринта соединительнотканные, изнутри выстланы эндотелием.

Перепончатый лабиринт улитки - улитковый проток расположен внутри костного спирального канала, повторяетего контуры и на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Наружная стенка улиткового лабиринта сращена со стенкой костного спирального канала. Две другие стенки (мембраны) отделяют улитковый лабиринт от каналов: лестницы преддверия, прилежащей к костному лабиринту над улитковым протоком и барабанной лестницы, расположенной под улитковым протоком. Оба канала содержат перилимфу и соединяются друг с другом отверстием, расположенным в куполе улитки. Преддверная (рейснерова) мембрана отделяет улитковый проток от лестницы преддверия. Барабанная, нижняя стенка улиткового лабиринта называется также спиральной или базилярной (основной) мембраной. Она отделяет улитковый проток от барабанной лестницы. На ней расположен спиральный орган, являющийся рецепторным звуковоспринимающим отделом органа слуха.

Спиральный (кортиев) орган имеет сложное микроскопическое строение (рис. 9.6). В его основе лежит базилярная (основная) пластинка, которая содержит около 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн-резонаторов) и на которой расположены рецепторные волосковые клетки-механорецепторы. Над волосковыми клетками располагается покровная мембрана. В состав спирального органа входят также опорные клетки.

На внутренней поверхности перепончатых ампул полукружных протоков, в круглом и овальном мешочках преддверия, имеются пять рецепторных участков органа равновесия. Такие участки в ампулах называются ампулярными гребешками, а в мешочках - пятнами. Гребешки и пятна состоят из рецепторных волосковых и опорных клеток. Гребешки ампул полукружных протоков и пятна сферического и эллиптического мешочков преддверия вместе составляют орган равновесия (вестибулярный аппарат), реагирующий на изменение положения головы (и тела) в пространстве.

Волоски рецепторных клеток ампулярных гребешков погружены в купол из особого желеобразного вещества, состоящего из мукополисахаридов, и выходят в эндолимфу. Над волосками рецепторных клеток пятен мешочков находится студенистая отолитовая мембрана, в которой расположены отолиты - кристаллы карбоната кальция.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Вопросы для самоподготовки

1. Понятие о сенсорном процессе, сенсорных системах (анализаторах, органах чувств), их роли в организме.

2. Рецепторы: классификация, физиологические особенности, участие в сенсорном процессе.

3. Соматическая сенсорная система: кожный и проприоцептивный анализаторы.

4. Висцеральная сенсорная система.

5. Болевая сенсорная система.

6. Зрительная сенсорная система.

7. Обонятельная сенсорная система.

8. Вкусовая сенсорная система.

9. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы.

10. Общий план строения и функции кожи.

 

 

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 9 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АНАТОМИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Студент должен иметь представление: о площади поверхности различных частей тела в процентном отношении к общей поверхности тела; о нормальном состоянии кожи (цвет, тургор, влажность, выраженность подкожно-жирового слоя, температура и чистота кожи); о механизмах зрительного восприятия; о механизме цветового зрения; о механизме аккомодации и её нарушениях; о механизме бинокулярного зрения; о значении обоняния для человека и животных.

Студент должен знать: сущность сенсорного процесса, его значение в удовлетворении потребностей организма и структуры, его осуществляющие (сенсорные системы, анализаторы); отделы сенсорной системы (периферический, проводниковый, центральный) и этапы сенсорного процесса; строение, виды и функции рецепторов; виды анализаторов; классификацию сенсорных систем; отделы соматической висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной сенсорной систем; строение, функции периферического, проводникового и центрального отделов анализаторов.

Студент должен уметь: показывать на муляже, таблицах, в атласе части сенсорных систем: соматической, висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной; использовать медицинскую и анатомическую терминологию.

РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы - чувствительные нервные окончания, которые преобразуют энергию внешнего раздражения в нервные импульсы, несущие информацию о раздражителе. Поступая в ЦНС, эти импульсы поддерживают необходимый уровень возбуждения. При отсутствии и