Механизмы возбуждения проприорецепторов

Мышечные веретёна расположены в толще скелетных мышц параллельно мышечным волокнам и прикреплены одним концом к мышце, другим - к сухожилию. Возбуждение в мышечном веретене возникает при удлинении мышечных волокон и сухожилий, т.е. при расслаблении или пассивном растяжении мышцы. Мышечные веретёна - рецепторы растяжения. В них при растяжении мышцы увеличивается частота нервных импульсов. При изотоническом сокращении мышцы частота импульсов снижается или прекращается. Сухожильные тельца Гольджи, наоборот, растягиваются и возбуждаются при мышечном сокращении. Импульсы от них по афферентным нервным волокнам поступают в ЦНС. Таким образом, мышечные веретёна регистрируют изменение длины мышцы, а рецепторы сухожилий - её напряжение (тонус).

Рефлексы растяжения

Импульсы от мышечных веретён при растяжении мышцы поступают к мотонейронам спинного мозга, в результате мышца сокращается. Такую рефлекторную дугу, в которую входит только один синапс, называют моносинаптической. Самый известный моносинаптический рефлекс - коленный. Эти рефлексы регулируют длину мышцы и особенно важны для мышц, поддерживающих позу при беге, ходьбе.

При сокращении мышц возбуждаются сухожильные рецепторы с одновременным торможением мотонейронов спинного мозга той же стороны. Ослабление мышечного тонуса активирует мотонейроны. Таким образом, рефлексы сухожильных рецепторов поддерживают постоянный мышечный тонус.

Реципрокное торможение

В регуляции движений принимают участие мышцы-сгибатели и разгибатели, состоящие в реципрокных (антагонистических) отношениях. От чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев отходят волокна, которые ветвятся в спинном мозгу. Одни из них возбуждают нейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели; а другие в то же самое время активируют вставочные нейроны, которые тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Висцеральный анализатор

Анализатор внутренних органов (висцеральный, интероцептивный) участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

Интероцептивный анализатор имеет три отдела. Периферический отдел висцерального анализатора составляют интерорецепторы (висцерорецепторы), расположенные во внутренних органах. Проводниковый отдел представлен блуждающим, чревными, внутренностными тазовыми и другими нервами. Эфферентные вегетативные волокна этих нервов - симпатические и парасимпатические, а афферентные волокна - соматические. Центральный отдел висцерального анализатора расположен в моторной и премоторной областях коры больших полушарий.

Висцерорецепторы обладают низким порогом раздражения и высокой специфичностью к определённым раздражителям. Во внутренних органах есть рецепторы, реагирующие на изменения: давления (прессорецепторы), механические раздражения (механорецепторы), действие химических веществ (хеморецепторы), изменение температуры (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы). Висцерорецепторы участвуют в рефлекторных взаимодействиях внутренних органов, осуществляя висцеро-висцеральные и висцеро-кутанные рефлексы.

Висцеральная афферентация не всегда осознаваема. В целом она вызывает приятные или неприятные ощущения, определяемые как самочувствие и сильно влияющие на эмоциональное состояние. Кроме того, при раздражении глюкозных, осмотических рецепторов возникают вполне определенные чувства голода, жажды, а при раздражении рецепторов сфинктеров - позывы на мочеиспускание и дефекацию.

НОЦИЦЕПТИВНАЯ (БОЛЕВАЯ) СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Значение болевых ощущений

Ощущение боли можно было бы счесть благом для живого организма, ведь боль сигнализирует об опасности. «Боль - это сторожевой пёс здоровья», - говорили в древней Греции. Болевое ощущение - это сигнал к функциональной перестройке организма от состояния покоя к состоянию активной деятельности, направленной на устранение причины боли. Это затрагивает буквально все органы и системы. Даже информация об ожидающей человека боли моментально вызывает стресс. По мнению П.К. Анохина, «боль - это своеобразное психическое состояние, определяемое совокупностью физиологических процессов в ЦНС, вызванных каким-либо сверхсильным или разрушительным раздражением». В то же время сильная боль нарушает все системы регуляции функций организма, болевые ощущения превращаются в страдания. Именно поэтому современная медицина постепенно отходит от представления о боли, как о благе: боль может стать трагедией, которая разыгрывается в организме.

Типы боли

Различают боль соматическую и висцеральную. Поверхностная соматическая боль возникает в коже, она бывает ранняя и поздняя. Боль в соединительной ткани, мышцах, суставах, костях называют глубокой; как правило, она тупая, трудно локализуемая и склонная к иррадиации. Висцеральная боль может быть вызвана быстрым растяжением органа (лоханки почек, стенки мочевого пузыря) или его спазмом (быстрым сокращением органа). Боль бывает острой и хронической. Острая боль (например, от ожога кожи) ограничена поврежденной областью, быстро исчезает после устранения повреждения. Устойчивые и рецидивирующие боли, длящиеся более полугода, называют хроническими (например, головные боли при мигрени, боли в сердце при стенокардии). Зуд считают формой боли, возникающей в особых условиях.

Выделяют четыре компонента боли: сенсорный, эмоциональный, вегетативный и психомоторный. Вегетативный компонент - это реакция ВНС на болевую стимуляцию. При висцеральной боли (например, желчной колике) реакция ВНС может быть очень сильной и проявляться тошнотой, рвотой, потоотделением, падением АД. Двигательный компонент боли проявляется рефлексом избегания или защиты (например, отдергивание руки от горячего). При висцеральной боли этот рефлекс приобретает форму мышечного напряжения. Обычно все компоненты боли возникают вместе, но проявляются по-разному.

Адаптации к боли, видимо, не происходит (головная и зубная боль может длиться часами, причиняя страдание), однако возможно привыкание к многократным болевым стимулам.

Ноцицептивные рецепторы

В настоящее время считают, что боль - это специфическое ощущение с собственным специализированным нервным аппаратом: рецепторами, проводящими путями и нервными центрами.

Рецепторы боли - ноцирецепторы - это свободные нервные окончания, расположенные в глубоких слоях эпидермиса, в сосочковом слое дермы, в адвентициальной оболочке мелких кровеносных и лимфатических сосудов, в соединительной ткани мышц, суставов и сухожилий. В коже они не рассеяны диффузно, а сосредоточены в болевых точках.

Большинство ноцирецепторов кожи человека реагирует на разные раздражения - механические, термические и химические - возникновением рецепторного потенциала. Импульсы от ноцирецепторов поступают в ЦНС по нервным волокнам двух типов: тонким, миелинизированным (со скоростью проведения до 20 м/с) и толстым, немиелинизированным (со скоростью проведения ниже 2,5 м/с), причём последних гораздо больше. По толстым волокнам проводится «быстрая боль». Импульсы, проводимые по тонким волокнам, стимулируют передачу возбуждения.