Клеточная теория основные положения значение

Клеточная теория основные положения значение

Клеточная теория -- одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента растительных и животных организмов.

Общие сведения

Клеточная теория -- основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838).

Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

1. Клетка -- элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список ее положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов -- к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных тотипотенты, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к диференцировке.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток -- прокариоты (предъядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариотические клетки -- более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки -- более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Живое содержимое клетки -- протопласт -- отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (от лат. pro -- вперёд, вместо и греч. karyon -- ядро) -- организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов -- линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками- гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), археи, а также постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток -- митохондрии и пластиды.

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu -- хорошо, полностью и karyon -- ядро) -- организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками- гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, Аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты -прокариоты -- митохондрии, а у водорослей и растений -- также и пластиды.

Щих реакциях

К ним относятся лизосомы и пероксисомы (в ЭПС агранулярного типа про-

исходит обезвреживание токсинов и лекарственных веществ).

Лизосомы. Различают: 1) первичные лизосомы; 2) вторичные лизосомы,

аутофагосомы; 3) остаточные тельца.

Первичные лизосомы имеют вид пузырьков диаметром 0,2-0,4 мкм, ог-

раниченных мембраной. Содержат гидролитические ферменты. Основной из

них – кислая фосфатаза. Ферменты находятся в неактивном состоянии, но

при активации способны расщеплять биополимеры до мономеров.

Вторичные лизосомы – это активные лизосомы, которые образуются пу-

тем слияния содержимого первичных лизосом с фагосомой, пиноцитозными

вакуолями, измененными органеллами (в последнем случае вторичная лизосо-

ма именуется как аутофаголизосома). При этом происходит активация фер-

ментов и лизис веществ, поступивших в клетку или измененные органеллы.

Остаточные тельца возникают в случае неполного расщепления ком-

понентов, подлежащих гидролизу. Содержимое их выводится из клетки пу-

тем экзоцитоза. Недостаток лизосомальных ферментов лежит в основе болез-

ней накопления (лизосомных болезней).

Функции лизосом

1. Внутриклеточное пищеварение.

2. Участие в фагоцитозе.

3. Участие в митозе – разрушении ядерной оболочки.

4. Участие во внутриклеточной регенерации.

5. Участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,5 мкм,

ограниченные мембраной.

Матрикс содержит гранулы, фибриллы, трубочки. В них присутствуют ок-

сидазы аминокислот и каталаза, разрушающая перекиси.

В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клет-

ках образуется сильный окислитель – перекись водорода, который использует-

ся для окисления других, в том числе вредных для организма веществ (деток-

сицирующая функция). Избыток перекиси водорода, токсичного для клетки,

разрушается ферментом каталазой с выделением кислорода и воды.

Функции пироксом

1. Являются органеллами утилизации кислорода. В них образуется

сильный окислитель перекись водорода.

2. Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей и,

таким образом, защита клеток от гибели.

3. Расщепление при помощи синтезируемых в самих пироксисомах пе-

рекисей токсичных продуктов, имеющих экзогенное происхождение (деток-

сикация). Например, пероксисомы печеночных клеток, клеток почек.

4. Участие в метаболизме клетки: ферменты пероксисом катализируют

расщепление жирных кислот, участвуют в обмене аминокислот и других веществ.

 

Щих в энергопроизводстве

К ним относятся митохондрии. Они представляют собой полуавтономные орга-

неллы и аппарат синтеза АТФ за счет энергии, получаемой при окислении органи-

ческих соединений. Эти органеллы способны перемещаться по цитоплазме, сли-

ваться одна с другой, делиться. Форма и размеры различны, число их зависит от

активности клетки. Чаще всего это тельца длиной1-10 мкм, толщиной 0,5 мкм.

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных

межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в

который обращены складки внутренней мембраны (кристы).

Наружная митохондриальная мембрана напоминает плазмолемму, содержит

много молекул специализированных транспортных белков (например, по-

рин), формирующих каналы, обеспечивающие высокую проницаемость. На

ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через

обе митохондриальные мембраны в зонах их слипания.

Внутренняя митохондриальная мембрана образует выпячивания – кристы,

благодаря которым площадь внутренней мембраны значительно увеличивает-

ся. На кристах находятся элементарные частицы, которые представляют собой

комплексы ферментов фосфорилирования (синтеза АТФ) за счет энергии, ос-

вобождающейся в митохондриях в результате процессов окисления.

Митохондриальный матрикс – гомогенное мелкозернистое образование,

содержащее много ферментов, митохондриальную ДНК, митохондриальные

рибосомы, митохондриальные гранулы, связывающие двухвалетные катио-

ны, в частности Са ++, Mg++. Катионы необходимы для поддержания актив-

ности митохондриальных ферментов.

Функции митохондрий

1. Обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

2. Участие в биосинтезе стероидных гормонов (некоторые звенья био-

синтеза этих гормонов протекают в митохондриях). В таких клетках – мито-

хондрии со сложными крупными трубчатыми кристами.

3. Депонирование кальция.

4. Участие в синтезе нуклеиновых кислот.

Продолжительность существования митохондрий – около 10 суток. Их раз-

рушение происходит путем аутофагии. Образование новых митохондрий

происходит путем перешнуровки предшествующих.

 

Ляющих цитоскелет

Цитоскелет сформирован тремя основными компонентами: микро-

трубочками, микрофиламентами, промежуточными филаментами.

Микротрубочки – полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенка их со-

стоит из фибрилл, сформированных молекулами белка тубулина. Микротру-

бочки могут расти. В цитоплазме существует равновесие между микротру-

бочками и растворенным тубулином. Трубочки с одного конца распадаются,

с другого – вновь образуются. Не распадаются микротрубочки центриолей,

базальных телец, ресничек, жгутиков. При митозе микротрубочки цитоскеле-

та распадаются, а из освободившегося тубулина образуется веретено деления.

После митоза происходит обратный процесс. Если клетку обработать колхи-

цином, разрушающим микротрубочки, клетка теряет способность делиться,

изменяется ее форма.

Функции микротрубочек

1. Выполняют роль цитоскелета.

2. Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетках.

3. Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхож-

дение хромосом в митозе.

4. Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.

Микрофиламенты. Существует три типа филаментов: микрофиламен-

ты толщиной 5-6 нм (актиновые), толщиной 10 нм (миозиновые) и толщиной

около 7 нм (промежуточные). Актиновые и миозиновые филаменты образу-

ют миофибриллы в миоцитах и мышечных волокнах, в других клетках обес-

печивают сокращение и перемещение клетки, процессы эндоцитоза и экзоци-

тоза, формирование псевдоподий и микроворсинок. С этими филаментами

связаны сокращения тромбов. Много микрофиламентов образуется в под-

мембранном слое клеток. С ними связаны интегральные белки мембран.

Промежуточные филаменты состоят из белковых нитей, обладающих

высокой прочностью и стабильностью. Для их белкового состава характерна

тканевая специфичность. В эпителии они имеют кератиновую природу, в

клетках мезенхимного происхождения они состоят из виментина и т.д. Про-

межуточные филаменты выполняют в клетке только опорную функцию.

Центриоли представлены двумя полыми цилиндриками длиной 500 нм и

диаметром 150 нм. Располагаются они под прямым углом друг к другу.

Стенка цилиндрика состоит из 9 триплетов микротрубочек (А, В, С), свя-

занных поперечными белковыми мостиками «ручками». С каждым три-

плетом посредством ножек связаны сателлиты. Сателлиты – белковые тельца,

от которых отходят микротрубочки. Центриоли являются центрами форми-

рования микротрубочек веретена деления, микротрубочек аппаратов движе-

ния ресничек и жгутиков. Формула центриоли – (9хЗ)+0.

Функции центриолей: 1) являются центром организации микротрубочек ве-

ретена деления; 2) образуют реснички и жгутики; 3) обеспечивают внутри-

клеточное передвижение органелл.

 

Взаимодействие ядра и тд

Ядро – важнейший и обязательный компонент клетки, выполняющий сле-

дующие функции:

1) хранение генетической информации;

2) реализацию генетической информации путем контроля в клетке синтети-

ческих процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза);

3) воспроизведение и передачу генетической информации.

Ядро состоит из: 1) хроматина; 2) ядрышка; 3) кариоплазмы; 4) ядерной

оболочки.

Хроматин. В его состав входит ДНК в комплексе с белком. Различают

два вида хроматина: 1) эухроматин, соответствующий сегментам хромосом,

которые деспирализованы и открыты для транскрипции; 2) гетерохроматин,

соответствующий конденсированным, плотно скрученным сегментам хромо-

сом, что делает их недоступными для транскрипции.

Чем больше эухроматина в интерфазном ядре, тем интенсивнее протекают в

нем процессы синтеза.

Белки хроматина: 1) гистоны, обеспечивающие компактную упаковку ДНК;

2) негистоновые белки, регулирующие активность генов.

Ядрышко – это самая плотная структура ядра диаметром 1-5 мкм. Яд-

рышко создается ядрышковым организатором, который располагается в об-

ласти вторичных перетяжек хромосом. Ядрышко – это место образования

рибосомных РНК и субъединиц рибосом.

Кариоплазма (ядерный сок) содержит различные белки (гистоны, фер-

менты, структурные белки), углеводы, нуклеотиды.

Функции: 1) создает микросреду для всех структур ядра; 2) обеспечивает

перемещение рибосом, м-РНК, т-РНК к ядерным порам.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из внешней и внутренней мем-

бран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 15-40 нм. Внеш-

няя мембрана переходит в мембраны ЭПС-гранулярного типа и содержит ри-

босомы. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. На

месте слияния 2-х мембран образуются ядерные поры. Поры содержат два па-

раллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы).

Кольца образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру

сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула, и возможно, что это представляет собой субъединицы

рибосом, транспортируемые через поры.

Функции кариолеммы

1) разграничительная;

2) защитная;

3) регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом из ядра в цито-

плазму и наоборот.

Ядерно-цитоплазматические отношения – это отношение объема ядра

клетки к объему цитоплазмы. Это соотношение показывает, в каком состоянии

находится клетка. Если это отношение равно или больше 1, это значит, что в клет-

ке большое ядро и мало цитоплазмы. Такое отношение могут иметь стволовые

клетки, малые лимфоциты, стареющие клетки. Такие клетки функционально неак-

тивны, однако обладают способностью делиться, например, стволовые клетки. И,

наоборот, клетки, у которых ядерно-цитоплазматические отношения меньше 1,

имеют большой объем цитоплазмы и, следовательно, большое количество орга-

нелл. Они высоко дифференцированы и способны активно функционировать.

 

Способы репродукции клеток

Митоз

Митоз – это непрямое деление; кариокинез – универсальный способ де-

ления, благодаря которому ядерный материал распределяется поровну между

дочерними клетками.

Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. В ядре происходит конденсация хромосом, и они становятся

видимыми. Хромосомные нити, переплетаясь, образуют фигуру плотного

клубка (ранняя профаза) или рыхлого клубка (поздняя профаза). Ядрышки

уменьшаются в размере и исчезают. Ядерная оболочка распадается на фраг-

менты. Удвоившиеся в S-периоде центриоли расходятся к полюсам, и между

ними начинает формироваться веретено деления.

Метафаза. Хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Они имеют фор-

му шпилек, концы их обращены к периферии клетки, а центромеры всех

хромосом располагаются в одной экваториальной плоскости так, что создает-

ся «материнская звезда». Между хроматидами определяется разделяющая их

щель. Завершается формирование веретена деления.

Анафаза. Происходит расщепление центромеров и расхождение хро-

матид к полюсам клетки при участии веретена деления.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся хромосом. При этом

происходит восстановление нового ядра и ядрышек, а также деспирализация

хромосом дочерних клеток, которые включаются в синтетические процессы.

Происходит цитотомия.

Амитоз – прямое деление, которое часто встречается при патологии и у

стареющих клеток. Вначале происходит деление ядрышка путем перешну-

ровки, затем происходит перетяжка в ядре. Вслед за делением ядра осущест-

вляется цитотомия.

Различают: 1) генеративный амитоз, после которого дочерние клетки спо-

собны делиться митозом; 2) реактивный амитоз, вызванный неадекватным

воздействием на организм; 3) дегенеративный амитоз – деление, связанное с

процессами дегенерации клеток.

Эндорепродукция – это явление, при котором из митотического цикла

выпадает митоз. Она приводит к увеличению числа молекул ДНК, но новых

клеток при этом не образуется. Эндорепродукция может протекать в форме

эндомитоза. Эндомитоз – редупликация хромосом. Их расхождение происхо-

дит без разрушения ядерной оболочки, образования митотического аппарата

и цитотомии. В результате увеличивается количество хромосом и возникают

полиплоидные ядра (клетки печени).

Мейоз.

Мейоз – это способ клеточного деления, приводящий к образованию га-

плоидного набора хромосом. Он характерен только для половых клеток. Раз-

берем на примере сперматогенеза.

Сперматогенез осуществляется в 4 стадии: 1) размножение; 2) рост;

3) созревание; 4) формирование.

Клетка на стадии роста называется сперматоцитом первого порядка. В

этот период клетка растет, происходит синтетический (S) период интерфазы,

в течение которого происходит удвоение количества ДНК, и таким образом

клетка имеет диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество

ДНК. Далее клетка вступает в длительную профазу первого деления мейоза и

претерпевает сложную перестройку, проходя стадии:

1) лептотенную(стадия тонких нитей)– начало конденсации хромосом;

2) зиготенную (стадия сливающихся нитей) – сближение и конъюгация

гомологичных хромосом;

3) похищенную (стадия толстых нитей) – на этой стадии происходит

кроссинговер – обмен генами;

4) диплотенную (стадия двойных нитей) – начинается отталкивание

гомологичных хромосом;

5) диакинез (стадия обособления двойных нитей).

Таким образом, на стадии роста происходит увеличение размера клетки и

подготовка к последующему мейотическому делению, которая заключается в

синтезе ДНК, и в результате кроссинговера происходит перекомбинация ге-

нов в гомологичных хромосомах.

Период созревания характеризуется наступлением двух быстро сле-

дующих друг за другом делений сперматоцитов первого порядка.

1. Первое деление созревания или мейоза приводит к образованию не

до конца разделенных сперматоцитов второго порядка.

2. Второе деление созревания или мейоза осуществляется сразу вслед за

первым (обычный митоз), когда сперматоциты второго порядка, не проходя син-

тетический (S) период, делятся (синтез ДНК происходит только перед первым

делением мейоза). В результате такого деления из сперматоцитов второго поряд-

ка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом.

 

 

Апоптоз

Апоптоз служит для элиминации (устранения) ненужных клеточ­ных популяций в процессе эмбриогенеза и при различных физиологичес­ких процессах. Главной морфологической особенностью апоптоза явля­ется конденсация и фрагментация хроматина.

Апоптоз – контролируемый процесс самоуничтожения клетки. При некрозе на ранних стадиях наблюдается конденсация хроматина, затем происходит набухание клетки с разрушением цитоплазматических структур и последую­щим лизисом ядра. Морфологическими проявлениями апоптоза являются конденсация ядерного гетерохроматина и сморщивание клетки с сохранением целостности органелл. Клетка распадается на апоптозные тельца, представляющие собой мембранные структуры с заключенными внутри органеллами и частицами ядра, затем апоптозные тельца фагоцитируются и разрушаются при помощи лизосом окружающими клетками.

При апоптозе повреждение ДНК, недостаток факторов роста, воздействие на рецепторы, нарушение метаболизма ведут к акти­вации внутренней самоуничтожающей программы. Синхронно с уплотнением хроматина под влиянием эндонуклеаз начинается деградация ДНК. Эндонуклеазы расщепляют двойную цепочку ДНК между нуклеосомами. В результате активации цитоплазматических протеаз происходит разрушение цитоскелета, межклеточных контак­тов, связывание белков и распад клетки на апоптозные тельца. Быстрое распознавание и фагоцитоз апоптозных телец указыва­ют на наличие на их поверхности специфических рецепторов, облегчающих адгезию и фагоцитоз. Важнейшим свойством апоптоза считается сохранение внутриклеточного содержимого в мембранных структурах, что позволяет осуществить элимина­цию клетки без развития воспалительного ответа. Характерные признаки апоптоза связаны с характером воздействия и типом клеток.

Одной из важных особенностей апоптоза является его зависимость от активации генов и синтеза белка. Индукция апоптоз — специфических генов обеспечивается за счет специаль­ных стимулов, таких как белки теплового шока и протоонкогены.

Апоптоз ответственен за:

· удаление клеток в процессе эмбриогенеза;

· гормон-зависимую инволюцию клеток у взрослых, на­пример, отторжение клеток эндометрия в процессе менструального цикла, атрезию фолликулов;

· уничтожение клеток в пролиферирующих клеточных по­пуляциях, таких как эпителий крипт тонкой кишки;

· смерть кле­ток в опухолях;

· смерть аутореактивных клонов Т-лимфоцитов;

· смерть клеток, вызванную цитотоксическими Т-клетками, на­пример, при отторжении трансплантата;

· гибель клеток при неко­торых вирусных заболеваниях, например, при вирусном гепатите.

 

 

Многослойный эпителий

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

· 1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

· 2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

· 3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

· 4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

· 5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

· Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

· Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Однослойный эпителий

· Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

· Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

· Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

· Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки —энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

· Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен особыми эпителиальными клетками — гландулоцитами, обеспечивающими сложную функцию секреции, включающую четыре фазы: поглощение исходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета — экструзию и, наконец, восстановление структуры железистых клеток. Эти фазы про­ходят в гландулоцитах циклично, в виде так называемого секреторного цикла.

Экструзия или выделение секрета в железистых клетках различного вида происходит неодинаково. Различают три типа секреции — мерокриновый(эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции клетки полностью сохраняют свою структуру и объем. При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секретом отделяется либо апикальная часть железистой клетки (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению железистых клеток (таблица2).

Железистый эпителий, продуцирующий слизь, можетбыть представлен одиночными железистыми клетками или железистыми полями. Примером последних является железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Все клетки его являются железистыми. Продуцируя слизь, они защищают стенку органа от переваривающего действия желудочного сока.

Кроме указанных железистых клеток и полей в организме имеются специальные железистые структуры — железы, вы­полняющие секреторную функцию. Многие железы являются самостоятельными анатомическими образованиями — оформ­ленными органами (печень, крупные слюнные железы, надпо­чечники и др.), другие являются лишь частью органов (же­лезы пищевода, желудка и т. д.). Железы делят на две группы — железы эндокринные и железы экзокринные. Эндокринные железы, вырабатывающие гормоны, выделяют свои про­дукты непосредственно в кровь (гипофиз, надпочечники и др.) и не имеют выводных протоков. Экзокринные железы, продуцирующие секреты, выделяют свои продукты во внеш­нюю среду — на поверхность тела или в полости органов. Эти железы состоят из секреторных концевых отделов и вы­водных протоков. Концевые отделы образованы железистыми клетками — гландулоцитами, а выводные протоки — различ­ными видами эпителиев. Экзокринные железы очень разно­образны по строению, типу секреции, способам выделения секрета, видам протоков, характеру секрета и т. д.

По форме концевых отделов различают железы альвео­лярные, трубчатые и трубчато-альвеолярные. По ветвлению концевых отделов железы бывают разветвеленными (конце­вых отделов много) и неразветвленными (концевой отдел один). По строению выводных протоков— простые (вывод­ной проток один) и сложные (выводной проток ветвится). По составу секрета — белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные.

Эритроциты

Эритроциты

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом —гемоглобином. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Кровяные пластинки

Кровяные пластинки

Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 10⁹ в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.

Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых — в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек. Первая — это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек, имеющих сходство с гладкой эндоплазматической сетью. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества яв