Гемокапиллярной системе сердца

Вначале рассмотрим оптимальность сопряжения гемодинамических и кислородных параметров в системе «Капилляр c движущейся кровью».

Прежде всего, отметим энергетический аспект, связанный с минимальной величиной суммарного расхода механической и химической энергии в каждом капилляре. Добавим к этому, что все конструктивные, гемодинамические и кислородные параметры, так или иначе, обусловливающие оптимальность «противоположных» затрат энергии, имеют оптимальные значения. Начнем с того, что величина d_k=5,5 мкм [231] соответствует минимально возможной величине вязкости крови; при дальнейшем сужении сосудов вязкость крови резко возрастает [240]. К этому следует добавить, что при минимально возможном диаметре капилляра имеет место максимальное отношение поверхности к объему (S/V=max), что обеспечивает максимальный уровень обмена между кровью и кардиомиоцитами. Эритроциты при перемещении в капиллярах принимают парашютообразную форму [326], которая обеспечивает наиболее благоприятные условия для отдачи кислорода [292]. Эритроциты в капиллярах отдают кислород с максимальной скоростью 220% с^-1. Время пребывания эритроцитов в капилляре t_K(b_ЗС)=0,25 сек соответствует их «кислородному разряду» на наиболее крутом участке кривой насыщения гемоглобина. С учетом энергооптимальной величины b_K(b_ЗС)=19300 эрг см^-3 с^-1 [295] и оптимальных величин d_K(b_ЗС)=5,5 мкм, t_K(b_ЗС)=0,25 сек оптимальная длина капилляра l_K(b_ЗС)=220 мкм.

Отметим, что при этих величинах линейная скорость эритроцитов в капилляре составляет 880 мкм с^-1, что соответствует экспериментальным данным [208, 111]. Вокруг эритроцита образуется высокочастотное электрическое поле, которое создает между поверхностью эритроцита и стенкой капилляра эффект скольжения и препятствует прилипанию. Время пребывания эритроцитов в капилляре зависит не только от длины капилляра, но также и от величины приложенного давления ΔP_K(b_ЗС). Давление на артериальном конце капилляра даже при максимальной гипертензии (b=2) не должно превосходить величину 35 мм рт. ст., выше которой начинается отек тканей. С учетом максимальной гипертензии давление на артериальном конце капилляра в золотом режиме не должно превышать 17,5 мм рт. ст. В соответствии с оптимальными величинами d_K(b_ЗС)=5,5 мкм, l_K(b_ЗС)=220 мкм, t_K(b_ЗС) =0,25 с и ξ_K(b_ЗС) =1,15×10^-2 Пз величина P_K(b_ЗС)=17,4 мм рт. ст. Эта величина близка к значениям, представленным А.Л. Чижевским [208] и не превышает 1/6 систолического давления в аорте [206]. Таким образом, очевидна оптимальность «вхождения» множества оптимальных «противоположностей» архитектонических и гемодинамических параметров в систему «Капилляр с движущейся кровью». В каждом случае «рабочая» величина параметра делит диапазон возможных значений на «противоположности» оптимальным образом. Мы имели возможность убедиться, что гармония «противоположностей» обусловливает оптимальное вхождение конструкционных и гемодинамических параметров в систему «Капилляр с движущейся кровью».

Рассмотрим сопряжение оптимальных значений гемодинамических параметров с оптимальными величинами кислородных параметров в отдельном капилляре. Время пребывания эритроцита в капилляре t_K(b_ЗС)=0,25 cек сопряжено с пределами наиболее выгодного, «крутого» участка кривой насыщения гемоглобина. Эритроцит, «разряжаясь» за время движения по капилляру, полностью «вписывается» в логарифмический сегмент кривой ΔHbO_2K(b_ЗС) = 85 - 55%. На этом сегменте диффузия кислорода соответствует минимальной разности ΔрО₂ на концах капилляра, что обеспечивает наименьший разброс величин рО₂ по объему сердечной призмы. При вхождении в капилляр эритроцит принимает парашютообразную форму [326]. При парашютообразной форме эритроцит отдает кислород со значительно большей скоростью (~в 2 раза), чем при цилиндрической [292]. Таким образом, при максимальной величине диффузии кислорода 220% сек^-1 [301, 211] «парашюты» в капиллярах отдают необходимое количество кислорода за более короткое время. Этот феномен позволяет получить необходимую разность DpO₂ на капилляре при минимальном приложенном давлении. В разделе 3.6 нами было показано, что транспорт единичного объема кислорода имеет в капиллярах энергетическую «цену», меньшую, чем в любой другой генерации микрососудов. Отдельный капилляр, имея энергооптимальную «гемодинамическую» организацию, одновременно имеет оптимальную «диффузионную» (коническая форма сосуда, парашютообразная форма эритроцитов, максимальная скорость отдачи кислорода). Между диаметром и длиной капилляра, скоростью движения в нем эритроцитов, «способом» отдачи кислорода и временем диффузии в капилляре имеется определенное энергооптимальное «согласование». Можно сделать вывод, что имеет место оптимальное сопряжение между двумя «ипостасями» капилляра: – гемодинамической и диффузионной.

Проанализируем основные источники экономии капилляров.

Важнейшим фактором экономии капилляров является максимальная скорость диффузии кислорода из этих сосудов. При парашютообразной форме в капилляре эритроцит отдает кислород со значительно большей скоростью, чем при цилиндрической. Парашютообразная форма эритроцитов позволяет уменьшить длину обменных микрососудов и капилляров и снизить приложенное к ним давление. Вследствие этого имеет место экономия энергии и сосудистого материала на отдельном капилляре. Кроме того, кислородное обеспечение сердечной ткани при максимальной скорости диффузии позволяет уменьшить количество капилляров, что равносильно снижению плотности капиллярной сети.

Капилляры, как мы уже отмечали выше, являются звеньями диффузионных цепочек. Пространственное расположение этих цепочек представлено в системе «Капиллярно-тканевая призма» (см. рис. 4.6). Эта система является первичной ячейкой системы капиллярно-кислородного обеспечения сердца. Показано [261], что наименьший разброс величин рО₂ в сечениях призмы при прочих равных условиях соответствует смещению концов соседних капилляров (ребер) относительно друг друга на полдлины капилляра. При таком последовательном смещении обеспечивается практически одинаковое распределение величин рО₂ в каждом сечении призмы. При любом другом смещении капилляров аналогичность распределений по длине мышечного волокна нарушается. Как следствие этого, минимальные рО₂ в некоторых сечениях призмы имели бы меньшую величину, чем в оптимальном варианте. Для компенсации этого недостатка потребовалась бы увеличение плотности капиллярной сети, чтобы в «слабых» сечениях достигнуть допустимой минимальной величины рО₂. Таким образом, оптимальное взаимное смещение капилляров в капиллярно-тканевой призме также позволяет снизить плотность капиллярной сети. В разделе 4.10 нами будут представлены дополнительные факторы снижения плотности капилляров, связанные со структурой кардиомиоцитов.

Капиллярная сеть является ядром гемососудистой системы любого органа. Естественно, что минимизация плотности капиллярной сети означает дополнительную экономию энергии, крови и сосудистого материала также и в эластических, и мышечных, и обменных генерациях коронарного русла.

Заключение.Система «Капилляр с движущейся кровью» во всех аспектах (гемодинамическом, диффузионном, температурном и пространственном) входит в систему «Капиллярно-тканевая призма» оптимальным образом, обеспечивая при этом минимальную плотность капиллярной сети сердца. Оптимальные «противоположности» всех параметров обусловливают максимально возможную экономию энергии, крови и сосудистого материала.