Волокнистая соединительная ткань. Морфофункциональная характеристика. Классификация и источники развития. Клеточные элементы и межклеточное вещество. Возрастные изменения. Регенерация.

Волокнистые соединительные ткани являются наиболее типичными представителями группы соединительных тканей, отчего их называют также собственно соединительными тканями. Как и другие ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества. В последнем значительное место занимают волокна (что отражено в наименовании этих тканей), которые выполняют важную функциональную роль; пространства между волокнами заполнены основным аморфным веществом.

Функции волокнистых соединительных тканей включают все основные функции, свойственные соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая).

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего. В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань (см. рис. 69 и 71) и плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 71-73).

1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2. Плотная волокнистая соединительная ткань отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на: (а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении); (б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство), тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигментные клетки.

Фибробласты (от лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток, зачаток) - клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины (см. рис. 8.1; рис. 8.2, 8.3).

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малодифференцированные (малоспециализированные), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные - конечные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие грануляционной ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малодифференцированного фибробласта. Последние - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20-25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом (см. рис. 8.2). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Комплекс Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков.

Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру и в распластанном виде на пленочных препаратах могут достигать 40-50 мкм и более (см. рис. 8.1). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них светлые, овальные, содержат 1-2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая местами контактирует с плазмолеммой (см. рис. 8.2, рис. 8.3, а). Комплекс Гольджи распределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферической части, располагаются микрофиламенты толщиной 5-6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительнотканные волокна) с помощью фибронектина - гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

Миофибробласты - клетки, морфологически сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагена, но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 8.3, б). Установлено, что фибробласты могут развиваться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях регенерации раневого процесса и в матке при развитии беременности.

Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества (см. рис. 8.3, в) в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами. Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кислыми протеазами лизосом.

Макрофаги (макрофагоциты) (от греч. makros - большой, длинный, fagos - пожирающий) - это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов - свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга, костной и хрящевой тканей (остеокласты, хондрокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), макрофаги ЦНС (микроглия).

Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния (рис. 8.4). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро- и остеокласты), имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена, липидов и другие (см. рис. 8.4, б). В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5-6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки направлены радиально от клеточного центра к периферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов иммуноглобулинов обусловливает участие макрофагов в иммунных реакциях

Тучные клетки (мастоциты, тканевые базофилы, лаброциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплазме которых находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных гранулоцитов. Тучные клетки принимают участие в понижении свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуногенеза и др. У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой соединительной ткани. Особенно много тучных клеток в стенке органов пищеварительного тракта, матке, молочной железе, тимусе, миндалинах. Они часто располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла - капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосудов

Плазматические клетки (плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител - гамма-глобулинов (белки) при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов (см. главу 14), обычно встречаются в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др.

Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток круглая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь располагаются центриоли и комплекс Гольджи. Иногда обнаруживаются скопления иммуноглобулинов в виде оксифильных телец Русселя.

Адипоциты (жировые клетки). Так называют клетки, которые обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань (белую или бурую) (см. ниже).

Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро (рис. 8.6). Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество других липидов: холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др. Липиды хорошо окрашиваются суданом III в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет. В прилежащей к ядру цитоплазме, а иногда и в более тонкой противоположной ее части выявляются палочковидные и нитевидные митохондрии с плотно расположенными кристами. На периферии клетки встречаются многочисленные пиноцитозные пузырьки.

Адипоциты бурой жировой ткани отличаются мелкими липидными включениями и митохондриями, расположенными вокруг ядра. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму. Как количество жировых включений в адипоцитах, так и число самих жировых клеток в рыхлой соединительной ткани подвержено значительным колебаниям.

Функции адипоцитов - трофическая, связанная с обеспечением энергии и резерва воды в организме, а также участие в процессе терморегуляции.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные (камбиальные) клетки, сопровождающие мелкие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. Эти клетки путем дивергентной дифференцировки дают начало различным клеточным дифферонам (фибробластическому, миофибробластическому, адипоцитарному и др.).

Перициты - клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки (см. главу 13).

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты). Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки (рис. 8.7), большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрируют в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса.

В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов (см. главу 14).

Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из стволовых клеток в составе нервных гребней, а не из мезенхимы. Клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Возрастные изменения.Соединитедьные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении,количестве и химическом составе.С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований,рост костного скелета.

Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.

2. Рыхлая соединительная ткань. Морфофункциональная характеристика. Межклеточное вещество: строение, значение. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

Фибробласты (от лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток, зачаток) - клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины (см. рис. 8.1; рис. 8.2, 8.3).

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малодифференцированные (малоспециализированные), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные - конечные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие грануляционной ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малодифференцированного фибробласта. Последние - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20-25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом (см. рис. 8.2). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Комплекс Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков.

Авторадиографически показано, что на этой стадии цитогенеза фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты способны к размножению митотическим путем.

Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру и в распластанном виде на пленочных препаратах могут достигать 40-50 мкм и более (см. рис. 8.1). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них светлые, овальные, содержат 1-2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая местами контактирует с плазмолеммой (см. рис. 8.2, рис. 8.3, а). Комплекс Гольджи распределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферической части, располагаются микрофиламенты толщиной 5-6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительнотканные волокна) с помощью фибронектина - гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опосредует воздействие различных регуляторных факторов. Активизация фибробластов обычно сопровождается накоплением гликогена и повышенной активностью гидролитических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, используется для синтеза полипептидов и других компонентов, секретируемых клеткой.

Биосинтез белков коллагена и эластина, протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон, в зрелых фибробластах осуществляется довольно интенсивно, особенно в условиях пониженной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза коллагена являются ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов - коллагеназа - расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что, по-видимому, регулирует на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена.

По способности синтезировать фибриллярные белки к семейству фибробластов можно отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных органов, хондробласты и остеобласты скелетных разновидностей соединительной ткани.

Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

Миофибробласты - клетки, морфологически сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагена, но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 8.3, б). Установлено, что фибробласты могут развиваться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях регенерации раневого процесса и в матке при развитии беременности.

Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества (см. рис. 8.3, в) в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами. Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кислыми протеазами лизосом.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.