В границы царства включаются материк Австралия с прилегающими островами (Тасмания, Кенгуру и др.), острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.

АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО

(AUSTRALIS)

В границы царства включаются материк Австралия с прилегающими островами (Тасмания, Кенгуру и др.), острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.

Формирование биофилоты этого царства восходит своим началом ко времени разъединения древней Гондваны еще в мезозое. Палеогеографические и палеонтологические данные свидетельствуют о существовавшей длительное время связи Австралийской материковой платформы с Антарктидой, а через нее - и с Южной Америкой. Эта связь сохранялась до эоцена, и лишь 60-50 млн лет назад в результате дрейфа Австралийской платформы на север произошло полное отделение Австралии от Антарктиды. Но этот разрыв был «подкреплен» таким резким изменением климатических условий, как оледенение Антарктиды, что полностью исключило какую-либо связь неотропической и австралийской биофилот после миоцена.

Продвижение Австралийской платформы на север, составившее около 15° по широте за 50 млн лет, привело ее в квазиконтинентальный контакт с Юго-Восточной Азией. Островные «мосты» обеспечили довольно широкое взаимопроникновение элементов ориентальной и австралийской биофилот. Многочисленные острова, служившие «опорными камешками» (stepping-stones) для расселявшихся навстречу друг другу форм, дают теперь любопытную картину постепенного, но прерывистого перехода от Ориентального царства к Австралийскому. Эта островная переходная область уже давно служит предметом

247

исследований и споров среди биогеографов. Для различных групп организмов соотношение видов ориентального и австралийского происхождения на каждом острове различно. При проведении границы даже по такому простому (и далеко не самому основательному) признаку, как 50% - ное соотношение видов того и другого генезиса, обнаруживается, что в цепи Малых Зондских островов эта граница проходит для рептилий между островами Ветер и Танимбар, для птиц - между островами Алор и Ветар и т. д. Но если учитывать глубину эндемизма отдельных видов, наличие категорий более высокого таксономического ранга, доминирование видов, разный генезис в сообществах организмов, то проблема проведения границы не только усложняется, но и выглядит уже в значительной степени схоластической. А.Уоллес проводил границу Ориентального и Австралийского царств между Калимантаном и Сулавеси, между островами Вали и Ломбок (линия Уоллеса). Другой вариант границы - линия Вебера - проходит значительно восточнее - между островами Сулавеси и Хальмахера, островами Сула и Оби, между островами Тимор и Селатан-Тимур. Наиболее рационально принять широкую зону интерградации между Калимантаном и Новой Гвинеей, в пределах которой в разных группах организмов в различном темпе сменяются виды и группы ориентального и австралийского генезиса. Эту зону называют «зоной Уоллеса».

В пределах Австралийского царства четыре области - Материковая, Новогвинейская, Фиджийская и Новокаледонская (см. цветную карту). Материковая область - наиболее крупная и сложная, ее, в свою очередь, можно подразделить на три подобласти: Северо-Восточную, Эремейскую и Юго-Западную. Новогвинейская область по флористическим компонентам биофилоты больше тяготеет к Ориентальному царству, но по фаунистическим - к Австралийскому. Фиджийская и Новокаледонская области, включающие океанические острова, ввиду значительной изоляции имеют сравнительно слабо выраженные связи с другими областями царства.

Возвращаясь к истории формирования австралийской биофилоты, особое внимание следует обратить на Материковую область. Процесс внутренней дифференциации биофилоты этой области протекал под влиянием длительного разъединения западной и восточной частей материка. Это произошло в результате обширной морской трансгрессии в меловом периоде. Именно этой изоляцией в первую очередь и

248

249

Для Материковой и Новогвинейской областей эндемичными оказываются семейства Eupomatiaceae и Himantandraceae; для Материковой и Новокаледонской - Xanthorrhoeaceae; для Материковой, Новокаледонской и Фиджийской - Balanopsidaceae. Следует иметь в виду, что ряд этих семейств имеет в своем составе всего по нескольку видов или даже монотипичны. Кроме того, взгляды систематиков на объем семейств в ряде случаев не совпадают, поэтому в некоторых первоисточниках можно обнаружить расхождения в данных о количестве эндемичных семейств. На уровне родов в Материковой области насчитывается более 500 эндемиков, в Новогвинейской - около 100, в Новокаледонской - более 100, а в Фиджийской - всего 15.

В Материковой области весьма разнообразны папоротникообразные - около 300 видов. Эти мезофильные растения хорошо представлены только в Юго-Восточной Австралии и на Тасмании. Здесь произрастают древовидные формы папоротников из родов Dicksonia и Alsophila. Хвойных в Материковой области 36 видов, из них широко распространены 2 вида араукарий (Araucaria), 16 видами представлен род Callitris, 5 видами - род Podocarpus. Особенно примечательны хвойные Тасмании, где их эндемизм достигает родового уровня (роды Microcachrys, Phyllocladus Arthrotaxis). Тасманийский род Diselma близок к южноамериканскому (чилийско-аргентинскому) Fitzroya.

Среди цветковых растений Материковой области наиболее широко представлены семейства бобовых и миртовых, в каждом из которых насчитывается более 1000 видов. Более 500 видов каждое имеют в своем составе семейства протейных и сложноцветных.

Широко распространено и весьма разнообразно в Материковой области семейство орхидных, представленное почти 400 видами. Помимо эпифитных орхидей, здесь произрастает много наземных форм, среди них есть ряд эндемичных родов (Caladenia, Diuris, Thelymitra, Pterostylis). Имеются даже однолетние орхидеи - эфемеры, приспособившиеся к обитанию в пустынях (Corybas aconitiflorus и др.).

Из семейства миртовых заслуживает особого упоминания род Eucalyptus, насчитывающий только в Материковой области более 400 видов. Представители этого рода произрастают как в прохладных высокогорьях, так и в жарких низменных пустынях, варьируя по облику от гигантских деревьев высотой более 100 м до низкорослых кустарников.

250

Из 26 видов пальм почти все распространены по восточному и северному побережьям материка и относятся к родам ориентального генезиса. Особого упоминания заслуживает пальма Livistona mariae - эндемик Центральной Австралии. Ее ареал ограничен небольшим отрезком реки Финке в пределах хребта Макдоннелл.

Весьма характерны черты общности с Антарктическим царством, особенно заметные в южных районах Материковой области, но прослеживающиеся даже и в Новогвинейской и Новокаледонской областях. Так, голантарктические связи проявляются в семействах Araucariaceae, Podocarpaceae, Winteraсеае. Из 20 видов рода Araucaria 2 вида распространены на юге Южной Америки (Магелланова область Антарктического царства), 3 - в Австралии, 4 - на Новой Гвинее, 8 - на Новой Каледонии, а остальные - на субантарктических островах. Другой род того же семейства Agathis произрастает от Филиппин, Новой Каледонии, Фиджи до Австралии и Новой Зеландии. Особенно ярко демонстрирует голантарктические связи ареал рода

251

Nothofagus (южный бук). В Австралийском царстве южный бук распространен от Тасмании через восточную окраину материка до Новой Гвинеи. В пределах Антарктического царства этот род хорошо представлен в Магеллановой и Новозеландской областях.

Новогвинейская область по характеру флоры обнаруживает связи главным образом с Ориентальным царством. По числу видов на первом месте семейство орхидных - 2550, причем почти все они эндемичны. Примерно из 1000 видов папоротников около 600 - эндемики. По генезису на первом месте оказываются ориентальные виды и группы, на втором - антарктические (главным образом высокогорные виды) и лишь на третьем - собственно австралийские (выше были упомянуты 2 семейства, эндемичные для Материковой и Новогвинейской областей).

Исключительно богатая и самобытная флора Новокаледонской области по своему генезису тяготеет более всего к австралийской материковой флоре. Ориентальное влияние заметно меньше, и на третьем месте оказываются виды антарктического происхождения. Высокая степень эндемизма на родовом уровне говорит о длительной изоляции этих островов. В ряде случаев обнаруживаются замещающие роды: новокаледонские пальмы рода Microkentia и новогвинейские Kentia, пальмы рода Pritchardiopsis и фиджийские Prithchardia. Примером ориентального влияния может служить эндемичный вид растений-кувшинов (Nepenthes neocaledonica). Разнообразие хвойных (23 вида) и наличие эндемичных и голантарктических родов подчеркивает давность изоляции и в то же время влияние антарктической флоры (Araucaria, Agathis). Особо отметим наличие 3 эндемичных видов рода Libocedrus (еще 2 вида этого рода распространены в Новозеландской, а 1 - в Магеллановой области). Растут на Новой Каледонии эндемичные виды рода Callitris (ареал рода включает также Австралию и Тасманию).

В сравнительно бедной флоре Фиджийской области очень сильно ориентальное влияние, но заметны также связи с материковой австралийской, новокаледонской и антарктической флорами. Здесь присутствуют виды родов Podocarpus, Agathis, Araucaria, причем Araucaria columnaris растет также на Новой Каледонии. Наличие родов Acacia, Casuarina, Pittosporum, Metrosideros подтверждает связи с флорой Материковой области.

Таким образом, в некоторых областях Австралийского биофилотического царства (Новогвинейская и Фиджийская) влияние ориентального компонента флоры оказывается преобладающим, если основываться на процентном соотношении

252

компонентов разного генезиса, особенно на уровне вида. Поэтому большинство ботаников-географов относят, например, Новую Гвинею к Палеотропическому царству (Индо-Малайскому полцарству), что соответствует Ориентальному царству в принятой нами системе.

Однако представляется, что процентное соотношение генетических компонентов не всегда может служить основным критерием для проведения границ и отнесения регионов к тому или иному царству. Так, на Новой Гвинее преобладание ориентального компонента флоры - явление сравнительно новое. Оно возникло тогда, когда Новая Гвинея вместе с Австралией в миоцене-плиоцене в процессе дрейфа «вошла» в тропические широты и соприкоснулась с южной периферией Ориентального царства. Древние австрало-антарктические элементы флоры под влиянием тропического климата оказались в неблагоприятных условиях, зато ориентальная флора буквально «захлестнула» эту новую, оказавшуюся доступной территорию.

Поэтому для решения вопроса о принадлежности Новогвинейской области к Ориентальному или Австралийскому царству основным аргументом должно быть не количественное преобладание новейшего наслоения ориентального компонента, а наличие более древнего австрало-антарктического компонента, вскрывающего исходные корни формирования биофилоты. Эти корни выявляются в наличии двух семейств, эндемичных для Австралийской и Новогвинейской областей, упоминавшихся выше, - Eupomatiaceae и Himantandraceae. В первом из этих семейств ~ 1 род Eupomatia с 2 видами, а во втором - также 1 род Galbulimima с несколькими видами. Все это деревья и кустарники, относящиеся к одному из весьма примитивных и древних порядков покрытосеменных - к порядку магнолиевых (Magnoliales). Это подчеркивает древность австрало-новогвинейского контакта. Другой пример таких исторически глубоких связей - наличие на Новой Гвинее южного бука (род Nothofagus). Виды этого рода распространены, кроме Новой Гвинеи, в Восточной Австралии, на Тасмании, в Новой Зеландии, в горах Патагонии. Таким образом, южный бук - типичный голантарктический элемент во флоре Новой Гвинеи. Здесь распространены также виды австралийских родов Banksia и Grevillea из обширного древнего семейства Proteaceae, характерного сейчас для южного полушария. На Новую Гвинею из Австралийской области проникают виды Casuarina (семейство Casuarinaceae), виды Eucalyptus (семейство Myrtaceae) и ряд других представителей австралийской флоры, как из древних (протейные),

253

Так и из более молодых (миртовые) семейств. Все это, а особенно наличие в новогвинейской флоре древнего австрало-антарктического пласта убеждает в принадлежности этой области к Австралийскому биофилотическому царству. Последующее рассмотрение фаунистического компонента биофилоты подтвердит обоснованность этого суждения.

Фауна Австралийского биофилотического царства характеризуется исключительно глубоким эндемизмом. Это единственное из царств, в котором эндемизм достигает уровня подкласса (однопроходные млекопитающие - Monotremata). Очень разнообразна здесь и другая древняя группа млекопитающих - сумчатые (Marsupialia). Эндемизм и субэндемизм на уровне семейств очень широко развит и позволяет определить как древние, так и новые связи и влияния.

254

Каракуртом (L. mactans), укус которого может быть смертелен. Недавно установлено, что этот вид обитает и в Новой Зеландии, где известен под именем «катипо». Субэндемичны для описываемого царства ядовитые клещи-голотиры (род Holothyrus). Они распространены в Австралии, на Новой Гвинее, а также на островах Пацифики и Шри-Ланка.

В энтомофауне Австралийского царства есть немало древних групп. Например, семейство Eustemiidae из отряда веснянок обитает в Восточной Австралии и Тасмании, а также в Новой Зеландии и на юго-западе Южной Америки. Это несомненный реликт мезозоя, населявший некогда единую Гондвану. Эндемично в Австралийском царстве семейство Myiodactylidae из отряда сетчатокрылых. Личинки этих насекомых обитают на листьях эвкалиптов.

На уровне родов очень много эндемиков - пенницы (Macherotes), австралийские медовые муравьи (Melophorus), блохи (Echidnophaga) - эктопаразиты сумчатых и однопроходных. Очень велико ориентальное влияние, особенно в Новогвинейской и на севере Материковой области. Бабочки родов Papilio и Ornithoptera, зеленые муравьи-портные рода Oecophylla, богомолы, палочники и многие другие происходят, несомненно, из Ориентального царства или более широко - из палеотропиков.

Особо следует сказать о характере распространения термитов в Материковой области. Из общего числа около 170 видов термитов большая часть обитает в северных и центральных районах. К югу их фаунистическое разнообразие уменьшается. До Тасмании доходят только 4 вида. Любопытно, что севернее тропика Козерога преобладают виды молодого и прогрессивного семейства Termitidae, а к югу от тропика - виды более примитивных и древних семейств Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae. Примечательно также, что подавляющее большинство видов австралийских термитов обитает в аридных и семиаридных ландшафтах, и лишь 4 вида населяют влажные тропические леса. Такое соотношение экологических групп плохо согласуется с распространенным мнением, что аридизация материка - новейшее явление в его истории. К типичным родам австралийской фауны относятся роды Nasutitermes, Tumulitermes, Amitermes.

Замечательно распространение семейства Peripatopsidae из класса первичнотрахейных типа онихофор, уже упомянутого при описании Капского царства (рис. 42). Прежде всего, перипатопсиды обитают также в Южной Америке, Южной Африке и Новой Зеландии, что указывает на австрало-антарктические

255

И даже австрало-капские связи. Но не менее важно отметить, что в пределах Австралийского царства это древнее семейство распространено на Тасмании, в Южной Австралии и далее на Новой Гвинее, Соломоновых островах, Новых Гебридах и на Новой Каледонии. Тем самым еще раз подтверждается древнее единство областей описываемого царства, несмотря на позднейшие ориентальные влияния (вспомним сходное распространение южного бука Nothofagus).

В ихтиофауне Австралийского царства обнаруживаются весьма древние компоненты. Рогозуб, или неоцератод (Neoceratodus forsteri), из двоякодышащих обитает в реках Восточной Австралии. Ближайший родич рогозуба - цератод (Ceratodus), который известен из триасовых отложений, а современные родственные виды распространены в Южной Америке (род Lepidosiren) и в Африке (род Protopterus). Замечательно семейство галаксид (Galaxiidae), представленное также в Южной Америке в границах Антарктического царства и в Капском царстве. В Австралийском царстве ареал галаксид также исключительно своеобразен: юг Австралии, Тасмания и - Новая Каледония! Это еще одно свидетельство древних связей между областями Австралийского царства. Из костеязычных рыб (Osteoglossidae) в реках Австралии обычна крупная баррамунда (Osteoglossum leichhardii).

Общую бедность пресноводной ихтиофауны можно рассматривать как следствие длительной изоляции материка. В Австралии отсутствуют и карповые (Cyprinidae), и зубатые карпы (Cyprinodontidae), столь широко представленные в Ориентальном царстве. Важно отметить, что ихтиофауна Новой Гвинеи имеет очень большое сходство с материковой австралийской и не несет заметного ориентального влияния. Это еще раз говорит о том, что между Австралией и Новой Гвинеей существовала сухопутная связь, в то время как к северу от Новой Гвинеи в прошлом всегда сохранялся морской пролив - надежный барьер для пресноводных рыб.

Земноводные Австралийского царства представлены главным образом семействами квакш (Hylidae) и свистунов (Leptodactylidae). Центры разнообразия квакш лежат в Неотропическом и Австралийском царствах, но, кроме того, они обитают и в Северной Америке, и в Европе, и Юго-Восточной Азии. Зато свистуны имеют более ограниченный и весьма характерный ареал: Неотропики, Южная Африка и Австралия. В северных районах материка и в Новогвинейской области богато представлено пантропическое семейство узкоротых (Microhylidae).

256

В этой группе отчетливо выражен период изолированного развития (до родового уровня), но «исходный материал» поступил в значительной степени северным путем, после возникновения прерывистого контакта с Ориентальным царством. Южные (и, соответственно, более древние) пути проникновения можно предположить, вероятно, для гекконовых и чешуеногов.

В Австралийской и Новогвинейской областях представлено палеотропическое подсемейство Pythoninae из семейства ложноногих, но с востока в пределы царства заходит неотропическое подсемейство Boinae (род Candoia - тихоокеанский удав), достигая Фиджи, Новой Гвинеи и даже Сулавеси.

257

и Северной Австралии. Семейство змеиношейных черепах (Chelidae) широко представлено рядом эндемичных родов (Chelodina, Elseya, Emydura) в Материковой и Новогвинейской областях. Другие роды этого семейства обитают в Неотропиках, где достигают еще большего разнообразия. В Новогвинейскую область проникают с севера пантропические трехкоготные черепахи (Tryonichidae).

В фауне птиц Австралийского царства эндемизм на уровне семейств развит гораздо шире, чем у пресмыкающихся. Можно упомянуть эндемичные семейства казуаров (Casuariidae) и эму (Dromaiidae), сорных кур (Megapodidae, выходят за пределы царства на некоторые острова), кагу (Rhynochetidae, Новокаледонская область - 1 вид), совиных лягушкоротов (Aegothelidae, Материковая и Новокаледонская области), птиц-лир (Menuridae), кустарниковых птиц (Atrichornitidae), ласточковых сорокопутов (Artamidae), флейтовых птиц (Cracticidae), сорочьих жаворонков (Grallinidae), беседковых птиц (Ptilonorhynchidae), райских птиц (Paradisaeidae, выходят за пределы царства на некоторые острова). Очень разнообразны и включают много эндемиков на уровне рода семейства медососов (Meliphagidae) и попугаев (Psittacidae).

Млекопитающие Австралийского царства настолько уникальны, что уже давно стали хрестоматийным примером во всех учебниках. В Материковой и Новогвинейской областях распространен особый подкласс яйцекладущих (Prototheria), причем семейство утконосов (Ornithorhynchidae - 1 вид) характерно только для Материковой области, а ехидны (Tachyglossidae - 5 видов) - также и для Новогвинейской.

Отряд сумчатых, общий с Неотропическим и Неарктическим царствами, представлен в Австралийском царстве 7 эндемичными семействами: хищных сумчатых (Dasyuridae), сумчатых муравьедов (Myrmecobiidae), сумчатых кротов (Notoryctidae), бандикутов (Peramelidae), кускусов (Phalangeridae), вомбатов (Phascoloinyidae), кенгуру (Macropodidae).

АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО

(AUSTRALIS)

В границы царства включаются материк Австралия с прилегающими островами (Тасмания, Кенгуру и др.), острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.

Формирование биофилоты этого царства восходит своим началом ко времени разъединения древней Гондваны еще в мезозое. Палеогеографические и палеонтологические данные свидетельствуют о существовавшей длительное время связи Австралийской материковой платформы с Антарктидой, а через нее - и с Южной Америкой. Эта связь сохранялась до эоцена, и лишь 60-50 млн лет назад в результате дрейфа Австралийской платформы на север произошло полное отделение Австралии от Антарктиды. Но этот разрыв был «подкреплен» таким резким изменением климатических условий, как оледенение Антарктиды, что полностью исключило какую-либо связь неотропической и австралийской биофилот после миоцена.

Продвижение Австралийской платформы на север, составившее около 15° по широте за 50 млн лет, привело ее в квазиконтинентальный контакт с Юго-Восточной Азией. Островные «мосты» обеспечили довольно широкое взаимопроникновение элементов ориентальной и австралийской биофилот. Многочисленные острова, служившие «опорными камешками» (stepping-stones) для расселявшихся навстречу друг другу форм, дают теперь любопытную картину постепенного, но прерывистого перехода от Ориентального царства к Австралийскому. Эта островная переходная область уже давно служит предметом

247

исследований и споров среди биогеографов. Для различных групп организмов соотношение видов ориентального и австралийского происхождения на каждом острове различно. При проведении границы даже по такому простому (и далеко не самому основательному) признаку, как 50% - ное соотношение видов того и другого генезиса, обнаруживается, что в цепи Малых Зондских островов эта граница проходит для рептилий между островами Ветер и Танимбар, для птиц - между островами Алор и Ветар и т. д. Но если учитывать глубину эндемизма отдельных видов, наличие категорий более высокого таксономического ранга, доминирование видов, разный генезис в сообществах организмов, то проблема проведения границы не только усложняется, но и выглядит уже в значительной степени схоластической. А.Уоллес проводил границу Ориентального и Австралийского царств между Калимантаном и Сулавеси, между островами Вали и Ломбок (линия Уоллеса). Другой вариант границы - линия Вебера - проходит значительно восточнее - между островами Сулавеси и Хальмахера, островами Сула и Оби, между островами Тимор и Селатан-Тимур. Наиболее рационально принять широкую зону интерградации между Калимантаном и Новой Гвинеей, в пределах которой в разных группах организмов в различном темпе сменяются виды и группы ориентального и австралийского генезиса. Эту зону называют «зоной Уоллеса».

В пределах Австралийского царства четыре области - Материковая, Новогвинейская, Фиджийская и Новокаледонская (см. цветную карту). Материковая область - наиболее крупная и сложная, ее, в свою очередь, можно подразделить на три подобласти: Северо-Восточную, Эремейскую и Юго-Западную. Новогвинейская область по флористическим компонентам биофилоты больше тяготеет к Ориентальному царству, но по фаунистическим - к Австралийскому. Фиджийская и Новокаледонская области, включающие океанические острова, ввиду значительной изоляции имеют сравнительно слабо выраженные связи с другими областями царства.

Возвращаясь к истории формирования австралийской биофилоты, особое внимание следует обратить на Материковую область. Процесс внутренней дифференциации биофилоты этой области протекал под влиянием длительного разъединения западной и восточной частей материка. Это произошло в результате обширной морской трансгрессии в меловом периоде. Именно этой изоляцией в первую очередь и

248