Топография, морфология и функция органов кроветворения

Кроветворная ткань состоит из частично локализованных в ней и циркулирующих в крови и лимфе клеточных элементов различных стадий дифференциации, принадлежащих определенным росткам гемопоэза. Нарушение процесса кроветворения выражается в усиленной пролиферации какого-либо вида клеток, в задержке созревания их молодых предстадий или появлении новых, чужеродных данному ор­гану атипичных клеток. При этом изменяется нормальное процентное соотношение клеток в пораженных органах, а затем и в периферичес­кой крови. Поэтому для правильной оценки цитоморфологических изменений необходимо знать топографию, морфологию и функцию органов кроветворения, а также их клеточный состав в норме и при различных патологических состояниях.

К органам кроветворения относятся костный мозг, тимус, лимфа­тические узлы и селезенка, которые регулируются гипофизарно-надпочечниковой системой. Активное участие в кроветворении принима­ют эритропоэтины, железо, белок сыворотки крови и многие витами­ны. Нарушение взаимодействий этих систем может привести к пато­логии кроветворения.

Костный мозг — важнейший кроветворный орган, который состоит из красного деятельного (находящегося в плоских костях — ребрах, грудине, позвонках и эпифизах длинных костей) и жирового недея­тельного (заключенного в диафизах трубчатых костей) мозга. Обра­зование форменных элементов крови происходит в красном костном мозге. У молодых животных все кости содержат деятельный костный мозг. С возрастом происходит постепенное превращение красного костного мозга в жировой. У старых животных общее количество жирового костного мозга превалирует над красным. С повышением кроветворной деятельности при патологических состояниях жировой мозг снова превращается в красный. Желатинозный костный мозг наблюдается при старости, когда жир всасывается и соединительная ткань подвергается слизистому перерождению.

Гистологически костный мозг состоит из стромы, представляющей собой нежно-петлистую сеть ретикулярных волокон, в петлях которой располагаются отростчатые ретикулярные клетки, способные отде­ляться от стромы. Промежутки между петлями, заполненные клеточ­ными элементами, составляют паренхиму органа.

Клеточный состав костного мозга составляет наибольшее количе­ство всех клеток гемопоэза. В нем образуются клетки миелобластического, эритробластического, монобластического и мегакариобластического ростков всех степеней зрелости. Поэтому в стериальномпунктате обнаруживаются как родоначальные, малодифференцирован­ные (промежуточные) формы, так и зрелые клетки. В норме большин­ство клеток пунктата составляют зрелые нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, моноциты, эритроциты и тромбоциты, которые, достигнув зрелости, поступают в периферическую кровь. Молодые формы клеток попадают в кровь только при патологических состояниях. Обнаруже­ние в пунктате костного мозга атипичных ретикулярных или злокаче­ственных клеток обусловлено поражением ретикулярной стромы кро­ветворных органов или опухолевыми разрастаниями во внутренних органах.

Непосредственного омывания паренхимы костного мозга кровью не происходит, так как кровеносная система является замкнутой. Это в нормальных условиях препятствует выхождению незрелых клеточных элементов в периферическую кровь.

Клеточный состав костного мозга подразделяют на две группы: элементы ретикулярной стромы костного мозга (ретикулоэндотелиальные клетки) и клетки кроветворной ткани костного мозга (миелокариоциты) с их производными — зрелыми клетками крови.

Тимус (вилочковая или зобная железа), лимфатические узлы и селезенка относятся к лимфоидным органам, в которых происходят продукция, дифференциация и функционирование клеток лимфоблас-тического ростка.

Тимус появляется раньше других и контролирует лимфопоэз, а также все иммунные реакции. У млекопитающих тимус развивается в виде парного органа в перикардиальной части грудной полости, про­стираясь своими отростками в шейную область. Закладывается он в первый месяц эмбрионального развития, и к концу четвертого месяца внутриутробной жизни плода у крупного рогатого скота и у двухме­сячного плода свиней завершается его формирование. В эти периоды отчетливо выражено дольчатое строение и хорошо различимы кора и мозговое вещество. Основную массу клеток корковой зоны тимуса составляют тимоциты (Т-лимфоциты), а мозговой — эпителиальные клетки, между которыми в небольшом количестве располагаются ти­моциты. Последние различаются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Ядро их занимает большую часть клетки и окраши­вается в интенсивные темные тона.

К половому созреванию тимус достигает максимальной величины, а в последующем подвергается инволюции, сопровождаемой уменьше­нием объема долек, числа митозов, медленным и постепенным исчез­новением тимоцитов, замещением его паренхимы жировой и соедини­тельной тканью, продолжающейся до глубокой старости животного. Тимус участвует в обеспечении нормального развития лимфатической системы и иммунологических реакциях. Эти функции органа сохраня­ются и у взрослых животных.

Таким образом, в эмбриональный, плодный и ранний постнатальный периоды тимус — основной продуцент лимфоцитов. Позднее они заселяют вторичные (периферийные) лимфоидные органы: лимфати­ческие узлы, селезенку и другие лимфоидные образования.

Лимфатические узлы появляются у животных во второй половине эмбриональной жизни, первые лимфоциты которых своим происхож­дением связаны с тимусом. К концу плодного периода в лимфоузлах формируются первичные фолликулы с преобладанием малых лимфо­цитов. В первые недели постнатальной жизни появляются вторичные фолликулы с реактивными центрами и плазматические клетки. Реак­тивные центры состоят из крупных ретикулярных клеток, лимфобластов, больших лимфоцитов и клеток в состоянии митоза. Полного развития лимфоузлы достигают у млекопитающих в постнатальный период. Лимфоузлы состоят из соединительнотканной основы и паренхимы. От соединительнотканной капсулы, покрывающей лимфоузел, отходят внутрь перекладины-трабекулы. Сообщаясь между собой, они образу­ют петли-пространства, заполненные лимфаденоидной тканью и тонким ретикулярным волокном. В местах перекрещивания ретикулярных волокон находятся ретикулярные клетки, а в петлях этой сети заложены лимфоидные элементы.

Паренхима лимфоузлов состоит из коркового слоя и мозгового вещества. Корковый слой представляет собой скопление лимфаденоидной ткани (фолликулов), в которой осуществляется кроветворение. Фолликулы состоят из зрелых лимфоцитов, расположенных в ретику­лярной сети. В некоторых из них видны светлые центры, достигающие 0,5—1,0 мм и состоящие из лимфобластов, так называемые центры размножения. Мозговое вещество не содержит фолликулов, здесь лимфаденоидная ткань имеет вид ветвящихся и анастомозирующих друг с другом тяжей.

После полового созревания образование лимфоидной ткани у мле­копитающих идет на убыль и с возрастом заканчивается старческой инволюцией, сопровождающейся первоначально уменьшением Т-, а затем В-лимфоцитов.

Важное диагностическое значение при некоторых заболеваниях с поражением лимфоидной ткани имеет определение состояния поверхност­ных и доступных ректальному исследованию внутренних лимфоузлов, а также цитоморфологический анализ пунктатов из этих органов.

Нормальные лимфатические узлы имеют круглую или овальную форму, величина их колеблется от 0,2 до 10 см. На поверхности разреза заметны темный корковый (периферический) и светлый мозговой (цент­ральный) слой. Окраска лимфоузлов серовато-белая, бурая, красно-жел­тая в зависимости от выполняемой функции и содержания пигментных веществ. Одни лимфоузлы собирают и пропускают лимфу из внутренних органов, а другие — из мышц, костей и суставов. В грудной и брюшной полостях, между мышцами и в подкожной клетчатке у крупного рогатого скота встречаются красные гемолимфатические узлы, которые по своему строению похожи па селезенку. Oни очень мелкие (0,5—1,0 см), являются, по-видимому, местом разрушения эритроцитов.

У крупного рогатого скота более 300 лимфоузлов, у лошадей — до 800, у свиней — до 190 лимфоузлов. По данным X. С. Горегляд и др. (1960), у крупного рогатого скота различают 30 больших лимфо­узлов, расположенных на голове (7 узлов), шее (3), грудной (2) и тазовой (4) конечностях, в грудной (9), брюшной и тазовой (6) полос­тях. На них при жизни животного прощупываются околоушные, под­челюстные, предлопаточные, надколенные, надвыменные и глубокие паховые. Величина одного и того же лимфоузла колеблется в зависи­мости от возраста, породы, упитанности и конституции животного.

Увеличение размеров лимфоузлов может быть при воспалении органа (лимфаденит) и особенно при образовании абсцессов в них. В этих случаях увеличенные лимфоузлы болезненны при надавливании, подвижность их ограничена, наблюдается повышение температуры. При вскрытии абсцесса выделяется гной. При гемобластозах проис­ходит равномерное и значительное увеличение размеров лимфоузлов.

Селезенка у человека закладывается в начале третьего месяца эмб­риональной жизни, и уже к четвертому месяцу развивается кроветво­рение такого же типа, как в печени. Сведений о сроках эмбриональной закладки селезенки у сельскохозяйственных животных в литературе не имеется.

Селезенка состоит из соединительнотканной капсулы, покрывающей селезенку. Внутрь органа отходят трабекулы, образующие сеть ретику­лярных волокон. Среди последних заложена паренхима — фолликулы и пульпа. Фолликулы в виде светлых узелков равномерно распределены по всей ткани селезенки и представляют собой скопления лимфатических клеток в ретикулярной ткани. Центральная часть фолликулов состоит из крупных молодых клеток (лимфобластов) и большого числа фигур деле­ния, поэтому они называются центрами размножения. По периферии фолликулов расположены зрелые лимфоциты.

Между фолликулами и трабекулами расположена пульпа темно-красного цвета, поэтому ее называют красной и отличие от белой пульпы — фолликулов. Ретикулярная основа пульпы образует губча­тое сплетение, петли которого заполнены различными клеточными элементами — лимфоцитами, ретикулярными клетками, моноцитами (спленоциты), макрофагами, а также нейтрофилами и эритроцитами, которые попадают сюда из крови.,

Помимо кровообразовательной селезенка обладает и другими функциями. Доказана кроворазрушительная функция селезенки, поэ­тому ее назвали «кладбищем эритроцитов». Считают, что в селезенке происходят полное разрушение эритроцитов, эритрофагоцитоз и из­менение свойств эритроцитов, т. с. превращение их в легко разрушае­мые сфероциты. Продукты распада разрушенных эритроцитов выво­дятся селезеночной веной в воротную вену и дальше в печень, где они перерабатываются в красящее вещество желчи.

Селезенка участвует в обменных процессах, оказывает влияние на костномозговое кроветворение, на все фазы эритропоэза, созревание и вымывание клеток из костного мозга. Она принимает участие в выработке иммунитета, в ней образуются специфические антитела к определенным возбудителям инфекции. Селезенка является фильтром крови, очищающим ее от отмерших клеток и ненужных примесей. Большие макрофаги селезенки фагоцитируют и переваривают бакте­рий и простейших. Селезенка депонирует резервную кровь, не входя­щую в состав циркулирующей крови. Сокращаясь и увеличиваясь в объеме, селезенка принимает и выталкивает большие массы крови, распределяя тем самым кровь в организме. Несмотря на выполнение различных функций, удаление селезенки не влияет на состояние жи­вотного. Функции ее выполняют лимфоузлы и ретикулярный аппарат.