Л и м ф а ти ч е с ка я с и с те м а

 

Лимфатическая система является дополнительной системой для оттока тканевой жидкости в кровеносную систему. Она образована лимфатическими капиллярами, лимфатическими сосудами, ствола-ми и протоками, а также лимфатическими узлами (рис. 41).

Лимфа— жидкая желтоватая ткань организма, в которой содер-жатся высокомолекулярные соединения и лимфоциты. Образуется из тканевой жидкости, жидкости серозных (плевральной, околосердеч-ной и брюшной) и синовиальных полостей. Отводится лимфа по сис-теме лимфатических капилляров, сосудов и протоков.

Лимфатическиекапилляры слепо начинаются в тканях, образуя сеть. Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных кле-ток, между которыми есть крупные поры. К наружной поверхности

9.8. Лимфатическая система                                                                                                         267

 

Рис. 41. Схема лимфатических протоков:

1 — правый лимфатический проток; 2 — венозные углы; 3 — грудной лимфатический проток; 4— кишечный лимфатический ствол; 5 — правый и левый поясничные лимфа-

тические стволы; 6 — цистерна

 

капилляров прикрепляются коллагеновые волокна, при избытке тка-невой жидкости растягивающие поры, в которые уходят излишки жидкости. Лимфатические капилляры имеют большой диаметр и бо-лее проницаемы по сравнению с кровеносными капиллярами. В су-тки у человека образуется 2—4 л лимфы. Лимфатических капилляров особенно много в легких, почках, серозных, слизистых и синовиаль-ных оболочках. Там, где нет кровеносных капилляров, нет и лимфати-ческих (в зубах, хряще, хрусталике, центральной нервной системе, клапанах сердца, плаценте и пупочном канатике).

268                          9. Строение, функции и возрастные особенности сосудистой системы

 

Лимфатические капилляры сливаются в мелкие лимфатическиесосуды, которые постепенно укрупняются. Они идут в тканях вместе с веной и сопутствующей артерией. Лимфатические сосуды, как и кро-веносные, имеют трехслойное строение и, так же как и вены, снабже-ны клапанами. В них больше клапанов, располагаются они близко другкдругу. В этих местах сосуды сужаются, напоминая бусы. Клапан образован двумя створками с прослойкой соединительной ткани ме-жду ними, он препятствует обратному току лимфы и сокращается 8—10 раз в минуту, проталкивая лимфу в следующий сегмент сосуда. Все лимфатические сосуды собираются в грудной и правый лимфати-ческие протоки, имеющие такое же строение, каки вены. Грудной лим-фатический проток начинается на уровне перехода грудного отдела позвоночника в поясничный расширением — цистерной — и являет-ся более крупным, чем правый. В цистерну впадают левый и правый поясничные лимфатические стволы, которые собирают лимфу от сте-нок таза и нижних конечностей, и кишечные стволы. Грудной проток принимает сосуды от стенок и органов левой половины грудной по-лости, от левой верхней конечности, левой половины шеи и головы. Он поднимается вдоль аорты, проходит через диафрагму и средосте-ние и изливается в левый венозный угол. Правый лимфатический про-ток имеет длину 1,5 см, образуется вблизи правого венозного угла, куда и впадает. Проток собирает лимфу от стенок и органов правой половины шеи и головы.

На пути лимфатических сосудов лежат скопления лимфоидной ткани, называемые лимфатическимиузлами. Количество узлов у че-ловека примерно 460. Наиболее многочисленны они в области шеи, подмышечной впадины, паха и около кишечника. На конечностях узлы располагаются в области суставов и полностью отсутствуют в скелете, костном мозге, на кистях и стопах. Узлы представляют со-бой округлые образования (рис. 42). В ворота узла входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. При-носящие лимфатические сосуды входят с противоположной стороны. Снаружи узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки — трабекулы. Между ними рас-полагается лимфоидная ткань. В узле на периферии располагается корковое вещество (лимфатические узелки), а в центре мозговое ве-щество (тяжи и синусы). Синусы представляют собой пространство в лимфоидной ткани и бывают трех видов: краевые, или подкапсуль-ные (между капсулой и корковым веществом), околоузелковые (между узелками и трабекулами) и мозговые (между трабекулами и мозговы-

9.8. Лимфатическая система                                                                                      269

 

ми тяжами). Между корковым и мозговым веществом лежит паракор-тикальная зона, где располагаются Т-лимфоциты (Т-зона). В корковом веществе и в тяжах находятся В-лимфоциты (В-зона). Основу лимфа-тического узла составляет ретикулярная ткань. Ее волокна и клетки образуют сеть, в ячейках которой лежат лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и т.д. В центральной зоне узелков коркового вещества рас-полагаются центры размножения, где происходит размножение лим-фоцитов. При инфицировании организма центральная зона увеличи-вается в размерах, при ослаблении инфекционного процесса узелки приобретают первоначальный вид. Возникновение и исчезновение центров размножения происходит в течение 2—3 суток. Лимфатиче-ские узлы обезвреживают ядовитые вещества, задерживают микроор-ганизмы, т.е. служат биологическим фильтром.

К лимфоидным органам кроме лимфатических узлов относятся миндалины, лимфатические фолликулы кишечника, селезенка (см. Иммунная система) и тимус.

 

 

Рис. 42. Лимфатический узел:

1 — приносящие лимфатические сосуды; 2 — краевой синус; 3 — мозговое вещество; 4 — вена; 5 — артерия; 6 — выносящие лимфатические сосуды; 7 — капсула; 8 — трабекулы

 

270                          9. Строение, функции и возрастные особенности сосудистой системы

 

Тимус, или вилочковая железа, или зобная железа, располагается за грудиной в верхней части переднего средостения на трахее, перикарде и крупных сосудах. В нем различают асимметричные правую и левую доли, между которыми находится рыхлая клетчатка. Сверху тимус по-крыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие ее на дольки. В цен-тре каждой дольки располагается светлое мозговое вещество, а по пери-ферии — темное корковое. Основу железы составляет эпителиальная ткань, состоящая из эпителиоретикулярных клеток, связанных между собой отростками. Эти отростки образуют сеть, в петлях которой лежат лимфоциты. Клетки коркового вещества выделяют тимозин, стимули-рующий деление лимфобластов — предшественников Т-лимфоцитов. Далее Т-лимфоциты выбрасываются в кровь, попадают в перифери-ческие лимфоидные органы, где окончательно созревают. В корковом веществе тимуса лимфоцитов значительно больше, чем в мозговом, и здесь же хорошо развита сеть лимфатических капилляров. Лимфа-тические сосуды расположены в междольковых перегородках.

В слизистой и подслизистой оболочках органов пищеварения, ды-хания, мочеполовых органов на различной глубине и различном рас-стоянии друг от друга (1-5 мм) располагаются лимфоидные узелки. Одиночные лимфоидные узелки имеют округлую форму, размеры 1,5—2 мм и центр размножения. Узелок окружен сеточкой из ретикулярных во-локон. Лимфоидные (пейеровы) бляшки представляют собой скопления лимфоидной ткани в стенках кишечника, имеют вид плоских образо-ваний (бляшек) и состоят из лимфоидных узелков и диффузной лим-фоидной ткани. Крупных бляшек (более 4 см) всего 9-12, мелких — от 120 до 320. После 50—60 лет центры размножения в узелках исчеза-ют, и в дальнейшем бляшки принимают вид диффузных скоплений лимфоидной ткани.

Нёбная и трубная (парные), язычная и глоточная (непарные) мин-далины образуют лимфоидное глоточное кольцо Пирогова — Валь-дейера в полости зева ротовой полости. Это скопление лимфоидной ткани, содержащее лимфоидные узелки, наибольшее количество ко-торых наблюдается до 16 лет. В возрасте 25-30 лет в миндалинах про-исходит разрастание соединительной ткани, и после 40 лет лимфоид-ные узелки в тканях миндалин встречаются редко.

1 0

ИММУНН А Я СИ С Т Е М А

 

Иммунитет — это защита организма от генетически чужеродных организмов и веществ, к которым относятся микроорганизмы, виру-сы, бактерии, различные белки, клетки, в том числе и измененные собственные. Основоположниками иммунологии являются Луи Пас-тер, Илья Мечников и Пауль Эрлих. В 1881 г. Л. Пастер разработал принципы создания вакцин для предупреждения инфекционных забо-леваний. И. Мечников выдвинул клеточную (фагоцитарную) теорию иммунитета. П. Эрлих открыл антитела и сформулировал гуморальную теорию иммунитета. В 1901 г., открыв группы крови, К. Ландштейнер доказал наличие иммунологических различий индивидуумов в пре-делах одного вида. Известно, что организм отторгает пересаженные чужеродные ткани. Но отторжение происходит не сразу и зависит от иммунологической толерантности — это распознавание и специфи-ческая терпимость.

Основной структурной и функциональной единицей иммунной системы является лимфоцит, который существует в виде двух незави-симых популяций (Т-лимфоциты и В-лимфоциты). Лимфоциты, как и другие клетки крови, образуются из стволовой клетки костного моз-га. Из части стволовых клеток образуются непосредственно В-лим-фоциты. Другая часть стволовых клеток поступает в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме.

К органам иммунной системы относятся все органы, которые уча-ствуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма. Иммунные органы построены из лимфоидной ткани, кото-рая представляет собой ретикулярную строму и расположенные в ее пет-лях клетки (лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги и другие клеточные элементы). Органы иммунной системы включают: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем (миндалины, лимфоидные бляшки тонкой кишки, одиночные лим-фоидные узелки в слизистых оболочках внутренних органов), лимфа-

272                                                                                               10. Иммунная система

 

тические узлы, селезенку (рис. 43). Костный мозг и тимус относят к центральным органам иммунной системы в связи с тем, что в них из стволовых клеток образуются и дифференцируются лимфоциты. Ос-тальные органы иммунной системы являются периферическими — в них лимфоциты выселяются из центральных. Центральные органы располагаются в хорошо защищенных от внешних воздействий мес-тах, периферические — на путях возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ.

Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки (лимфоциты и плазмоциты), включают их в иммунный про-цесс, распознают и уничтожают чужеродные вещества. Антигены— это вещества, которые несут признаки генетической чужеродности. При их попадании в организм развиваются специфические иммуно-логические реакции, в результате чего образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела, которые являются иммуноглобу-линами (гуморальный иммунитет) или специфически реагирующими лимфоцитами (клеточный иммунитет). Т-лимфоциты осуществляют клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки. В-лимфоциты участвуют в гуморальном иммунитете, обеспечивают накопление плазматических клеток, синтезирующих антитела. Антитела связыва-ются с антигенами, в результате чего поглощаются фагоцитами. Анти-тела специфичны. В настоящее время общепринята точка зрения, что каждый В-лимфоцит программируется в кроветворной ткани, а Т-лим-фоцит — в корковом веществе тимуса. В результате программирова-ния на плазмолемме появляются белки — рецепторы, комплементарные определенному антигену. Связывание антигена с рецептором приво-дит к пролиферации данной клетки и образованию множества потом-ков, которые реагируют только с данным антигеном.

Важнейшим свойством иммунной системы является иммунологи-ческая память. В результате первой встречи запрограммированного лимфоцита с определенным антигеном образуется два вида клеток. Одни из них сразу выполняют свою функцию — секретируют антитела, другие представляют собой клетки памяти, циркулирующие в крови длительное время. В случае повторного поступления этого же антиге-на клетки памяти быстро превращаются в лимфоциты, вступающие в реакцию с антигеном. При каждом делении лимфоцита количество клеток памяти возрастает.

Кроме того, после встречи с антигеном Т-лимфоциты активиру-ются, увеличиваются и дифференцируются в одну из пяти субпопуля-

10. Иммунная система                                                                                              273

 

 

Рис. 43. Органы иммунной системы:

1 — костный мозг; 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 — тимус; 4 — лимфатические узлы (подмышечные); 5 — селезенка; 6 — лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 — аппендикс; 8 — лимфоидные узелки.

 

ций, каждая из которых обусловливает определенный ответ. Т-киллеры (убийцы) при встрече с антигеном вызывают его гибель. Т-супрессо-ры подавляют иммунный ответ В-лимфоцитов и других Т-лимфоци-тов на антигены. Для осуществления иммунного ответа В-лимфоцита на антиген необходима его кооперация с Т-хелпером (помощником). Но это взаимодействие возможно только при наличии макрофага — Е-клетки. При этом макрофаг передает антиген В-лимфоциту, кото-рый затем продуцирует плазматические клетки.

274                                                                                               10. Иммунная система

 

В-лимфоцит производит сотни плазматических клеток. Каждая такая клетка дает огромное количество антител, готовых уничтожить антиген. Антитела по своей природе являются иммуноглобулинами и обозначаются Ig. Иммуноглобулины бывают пяти видов: IgA, IgG, IgE, IgD и IgM. Около 15 % всех антител — это IgG, которые вместе с IgM воздействуют на бактерии и вирусы. IgA защищают слизистые оболочки пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем. IgE обеспечивают аллергические реакции. Увеличение количества IgM сви-детельствует об остром заболевании, IgG — о хроническом процессе. Кроме того, лимфоциты продуцируют лимфокины. Самый из-вестный из них интерферон, который образуется под воздействием вируса. Функцией интерферона является стимуляция неинфициро-ванных клеток к выработке противовирусных белков. Причем интер-ферон активен против всех вирусов и способствует увеличению числа

Т-лимфоцитов.

Активация лимфоцитов приводит к синтезу клетками неспеци-фических биологически активных веществ, называемых цитокинами, или интерлейкинами (ИЛ). Термин «интерлейкины» был введен в 1979 г. для обозначения медиаторов межклеточных взаимодействий. Они различаются по строению, молекулярной массе, биологической ак-тивности, периоду полураспада и другим свойствам. Способностью продуцировать и секретировать цитокины обладают практически все клетки организма. Посредством цитокинов регулируются характер, глубина и продолжительность иммунного ответа и иммунного воспа-ления. Цитокины иммунной системы группируются в 4 основных класса, в каждом из которых выделяют дополнительные субклассы. Важнейшие из них выполняют следующие функции: ИЛ-1 влияет на созревание В-лимфоцитов и усиливает функцию нейтрофилов; ИЛ-2 непосредственно стимулирует плазмоциты к синтезу антител; ИЛ-4 изменяет противоопухолевую активность макрофагов; ИЛ-5 усили-вает функциональную активность эозинофилов; ИЛ-8 является медиа-тором острой фазы воспалительной реакции и вызывает миграцию нейтрофилов в очаг воспаления; ИЛ-10 стимулирует дифференциров-ку В-лимфоцитов; ИЛ-12 стимулирует рост и дифференцировку Т-кил-леров и увеличивает функциональную активность Т-хелперов. Именно интерлейкины ответственны за передачу антигенспецифического сиг-нала, без которого невозможен полноценный иммунный ответ.

Продолжительность жизни В-лимфоцитов составляет несколько недель, Т-лимфоцитов — 4-6 месяцев.

10.1. Центральные органы иммунной системы                                                           275