Механизмы развития утомления

Известно, что 1 моль АТФ дает 48 кДж энергии и что для ресинтеза 1 М АТФ нужно 3 моля кислорода. В условиях срочной мышечной работы человека (бег на короткую дистанцию, прыжок, подъем штанги) запасов 02 в организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и гликогена. В итоге в организме накап­ливается много недоокисленных продуктов (молочной кислоты и др.). Создается кислородная задолженность. Такой долг погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и кро­вообращения (одышка и усиленное сердцебиение после работы). Если же работа, несмотря на наличие кислородного долга, продол­жается, то наступает тяжелое состояние (утомление), которое иногда прекращается при достаточной мобилизации дыхания и кровообра­щения (второе дыхание спортсменов).

В естественных условиях утомление развивается прежде всего как отказ от работы аппаратов ЦНС. При этом электрическое раздражение мышц выявляет их дееспособность. Но и изолированные мышцы, а также децентрализованные мышцы в организме при их прямой стимуляции или стимуляции соответствующего нерва рабо­тают не бесконечно. Они тоже утомляются. С разной скоростью утомляются так называемые быстрые и медленные мышцы, имеющие разный тип энергетического обеспечения. Волокна быстрых фазных мышц, например портняжной мышцы лягушки или длинного раз­гибателя пальцев крысы, богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не содержат миоглобина (аналог гемоглобина крови, депонирующий кислород). Они работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит, быстро, но недолго., Эти мышцы быстро утомляются. Волокна медленных мышц с оди­ночной иннервацией, генерирующих ПД, например камбаловидной мышцы крысы, наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином, придающим им красный цвет. Эти мышцы при работе используют главным образом энергию аэробных реакций. Они особенно хорошо кровоснабжаются и могут работать долго без утомления.

Специальные тонические мышечные волокна, имеющие множественную иннервацию и работающие на основе низкочастотного локального возбуждения (ПСП), вообще слабы и соответственно тратят мало энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обес­печении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать.

Утомление изолированных скелетных мышц, выражающееся в снижении их силы и далее в отказе от функции, имеет в качестве своей основной причины накопление в мышцах (внутри волокон и в межклеточных щелях) ряда продуктов метаболизма, прежде всего молочной кислоты (L-лактата), а также H₃PO₄. Эти вещества на­рушают функции мышечных и нервных элементов и в особенности нервно-мышечную передачу. В свою очередь, накопление L-лактата (недоокисленного продукта) зависит от нехватки O₂. Что касается энергетических ресурсов мышцы (гликогена, креатинфосфата), то они при обычных условиях утомления не исчерпываются.

УТОМЛЕНИЕ И НЕУТОМЛЯЕМОСТЬ

Проблема утомления и восстановления, в разработку которой Г.В.Фольборт внес столь существенный вклад, продолжает оставаться одной из наиболее актуальных в теоретическом и практическом отношении. Четыре правила Фольборта, признанные И.П.Павловым, сыграли большую роль в формировании исходных позиций нескольких поколений физиологов и не утратили своего значения по настоящее время. Первое из них гласит: «Работоспособность органа не является его постоянным свойством, а определяется в каждый данный момент уровнем, около которого колеблется баланс процессов истощения и восстановления». После длительной или напряженной деятельности работоспособность снижается, что подтверждено как жизненной практикой, так и многочисленными экспериментами на мышцах и железах.

Вместе с тем известно, что, в отличие от скелетных мышц, или пищеварительных желез, кардио-респираторная система функционирует непрерывно на протяжении всей жизни организма. Физиологическую неутомляемость сердца И.М.Сеченов положил в основу научного обоснования восьмичасовой длительности рабочего дня еще в 1895 г., когда его фактическая длительность составляла от 12 до 14 ч. При этом И.М.Сеченов исходил из того, что ритмическая деятельность сердца состоит их систолы и диастолы, длительность которых при частоте пульса 75 уд./мин соотносится как 3/5. Длительность диастолы становится достаточной для полного восстановления сократительной способности миокарда.

Деятельность дыхательного центра продолговатого мозга и главной дыхательной мышцы – диафрагмы могут служить еще одним примером относительной физиологической неутомляемости. В отличие от соотношения длительности систолы и диастолы в миокарде, соотношение длительности фаз вдоха и выдоха менее экономно: при нормальном спокойном дыхании с частотой 12 циклов в минуту составляет 5/6 или даже 9/10. Тем не менее, несмотря на более короткий период отдыха и дыхательный центр и диафрагма в обычных условиях работают в режиме физиологической неутомляемости.

Одним из механизмов неутомляемости системы, состоящей из утомляющихся элементов, может быть структурная организация, предусматривающая наличие дежурных единиц. Такая система требует определенной избыточности функциональных единиц, каждая из которых получает возможность восстановления своего энергетического потенциала за время, значительно превышающее длительность фазы отдыха в системе. Патологические процессы, связанные с деструкцией части органа или с хирургическим удалением, снижают число резервных функциональных единиц, создают предпосылки для утомления физиологически неутомляемых образований. Вторым механизмом неутомляемости следует считать одновременное протекание филогенетически наиболее древних анаэробных и более молодых – аэробных процессов освобождения энергии, типичное для миокарда или нейронов продолговатого мозга. Развитие утомления в физиологически неутомляемых системах проявляется в нарушениях ритма и является признаком обратимых или необратимых патологических изменений. В системе дыхания нарушения ритма проявляются в частом возникновении вставочных вдохов, укорочении дыхательных периодов, частой смене характера дыхания. Фазовый анализ кардио- и пневморитма позволяет осуществлять раннюю диагностику утомления в системе дыхания и кровообращения.