Тип Гемихордовые Hemichordata. Тип Погонофоры Pogonophora.

Тип POGONOPHORA ПОГОНОФОРЫ

Погонофоры – тип целомических животных с небольшим числом видов (около 120), ставших известными науке лишь в XX столетии.

Для погонофор характерны следующие черты строения и развития:

1. Тело состоит из четырех первичных сегментов, содержащих каждый свой отдел целома. Третий сегмент очень длинен, на его протяжении многие органы, в том числе участки целома, имеют метамерное строение. Четвертый сегмент отличается правильной вторичной сегментацией.

2. Кишечник полностью отсутствует, для собирания из воды пищевых частиц и для всасывания питательных веществ служат щупальца, развитые на первом сегменте.

3. Нервная система состоит из головного мозга и продольного нервного ствола, лежащего на брюшной стороне тела.

4. Имеется хорошо развитая кровеносная система, снабженная спинным сердцем с околосердечной сумкой – перикардием.

5. Органами выделения служат целомодукты первого сегмента.

6. Погонофоры раздельнополы. Половые железы лежат в туловищном сегменте, целомодукты которого служат для выведения половых продуктов.

7. Во время эмбрионального развития вторичная полость тела образуется энтероцельным путем.

К типу относится один класс Pogonophora Погонофоры.

Погонофоры – своеобразные морские животные, обитающие преимущественно на больших глубинах до 3 – 10 тыс. м и ведущие сидячий образ жизни. Они живут в очень длинной (от 15 см до 1,5 м), тонкой и прочной защитной трубочке, состоящей из хитина, выделяемого кожными железами животного. Верхний конец трубочки выдается над илистым дном, из него может выставляться передний конец животного, снабженный щупальцами. Ширина тела погонофор достигает 6 мм, длина – до 0,5 м (Lamellibrachia barhami).

Нитевидное цилиндрическое тело состоит из 4 первичных сегментов (отделов): очень короткого первого, более длинного второго, чрезвычайно Рис. О. Погонофора Choanophorus indicus (по Бубко). А – общий вид самца, Б – задний щетинконосный отдел тела: 1 – щупальца, 2 – головная лопасть, 3 – первый сегмент тела, 4 – второй сегмент тела, 5 – третий сегмент тела, 6 – папиллы, 7 – задний щетинконосный отдел тела, 8 – щетинки на заднем отделе тела. вытянутого третьего (туловище), и четвертого. Первый отдел снабжен небольшой головной лопастью и венцом щупалец. Средний отдел несет два косых валика с кутикулярными килями – уздечку. На туловище имеются многочисленные хитиноидные пластинки, лежащими на небольших возвышениях – папиллах и служащих для опоры о стенки трубки, когда животное перемещается по ней. В средней части, кроме того, развиты два пояска из мелких

зубчатых пластинок, позволяющих животному закрепляться в трубке. Задний отдел несет щетинки, которые располагаются беспорядочно или рядами. Они служат для рытья в грунте.

Стенка тела погонофор состоит из однослойного, богатого одноклеточными железами кожного эпителия, покрытого кутикулой. Под ним располагается хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из наружного тонкого слоя кольцевых мускульных волокон и внутреннего – мощного слоя продольных мышц. Затем следует перитонеальный эпителий полости тела.

Каждый сегмент тела имеет свой участок целома: в переднем сегменте лежит непарный передний целом, в двух следующих – по паре целомических мешков. В четвертом сегменте вначале закладывается пара мешочков, которая затем сливается в единую полость.

Пищеварение. Кишечник отсутствует. Функции собирания пищи, ее переваривания и всасывания питательных веществ выполняет аппарат щупалец. Щупальца – длинные выросты первого сегмента, внутрь которых продолжаются каналы его целома. У примитивных форм 6 – 9 щуцалец, у других их может быть от 12 до 2000. Вдоль каждого щупальца расположены ряды многочисленных очень тонких выростов – пиннул, торчащих в межщупальцевое пространство. Мерцанием ресничек у основания пиннул через мезщупальцевое пространство прогоняется вода. Мелкие планктонные организмы и органический детрит застревают среди пиннул. Здесь, в межщупальцевом пространстве, происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ посредством пиннул. Пиннула представляет собой сильно вытянувшуюся эпителиальную клетку, содержит одно ядро и длинную петлю тончайшего капиллярного сосуда. Кровь попадает в этот капилляр из приносящего сосуда щупальца, а выносится из него в выносящий щупальцевый сосуд. Таким образом, у погонофор имеет место наружное пищеварение.

Кровеносная система замкнутая, состоит в основном из спинного и брюшного сосудов. Спинной сосуд способен сокращаться и гонит кровь сзади наперед. У основания щупалец он расширяется, образуя мускульное сердце, к которому иногда прилегает эпителиальный пузырек перикардия. Приносящие сосуды щупалец берут начало от спинного сосуда, брюшной сосуд образуется слиянием выносящих щупальцевых сосудов. Кровь окрашена в красный цвет растворенным в ней гемоглобином.

Органы выделения представлены парой сильно развитых почек, открывающихся внутренними концами в передний непарный целом. Они представляют собой целомодукты 1-го сегмента. Во втором сегменте целомодуктов нет, а в 3-м – пара целомодуктов играет роль половых протоков.

Нервная система очень примитивна и целиком залегает в толще кожного эпителия, напоминая нервную систему полухордовых. в эпителии головного отдела находится мозг – брюшное скопление ганглиозных клеток. От мозга назад тянется брюшной нервный тяж и берут начало нервы щупалец. На брюхе туловищного отдела имеется полоска мерцательного эпителия – возможно, это орган химического чувства.

Половая система. Погонофоры раздельнополы, без полового диморфизма. Половая система лежит в 3-м сегменте. У самцов в задней половине туловища помещается пара длинных колбасовидных семенных мешков, открывающихся посредством длинных целомодуктов – семяпроводов на передней границе туловища. В семяпроводах

формируются мешковидные сперматофоры со сперматозоидами с длинной нитью. У самок пара вытянутых яичников лежит в передней части туловища. Сравнительно короткие яйцеводы открываются в средней части туловища.

Развитие. Самка откладывает яйца в передний участок собственной трубки, где протекает их развитие. Яйца удлиненные, богаты желтком. дробление напоминает спиральное, детерминированное. В результате дробления образуется плотный зародыш. Мелкие клетки эктодермы постепенно обрастают крупные энтодермальные бластомеры, оставляя на брюшной стороне небольшое отверстие бластопора. В зачатке энтодермы появляется полость – первичный кишечник. От него спереди отделяется пара мезодермальных мешков – зачатки целома, которые быстро растут в заднем направлении. После этого тело расчленяется на отделы. Вначале обособляется четвертый, затем третий, а потом появляется граница между вторым и первым. Сначала обособляется одно левое щупальце, а потом и все остальные. Все они сообщаются с левым передним целомом. Перикардий образуется из правого переднего целомического мешочка.

Внутренняя масса энтодермальных клеток представляет собой зачаток средней кишки, однако далее он не развивается, а в дальнейшем рассасывается. Молодое животное выходит из материнской трубки и сразу же переходит к жизни на дне, выделяя собственную трубку. Дальнейшее развитие сводится к усиленному росту, образованию прикрепительных органов, половых органов и т. д. Свободноживущая личинка у изученных погонофор отсутствует.

Филогения. Образ жизни погонофор сходен с таковым у сидячих полихет. С другой стороны, погонофоры сходны с частью щупальцевых (плеченогими), с щетинкочелюстными и вторичноротыми. Эволюция погонофор пошла по пути глубокого приспособления к сидячему образу жизни в защитной трубке, причем одним из своеобразных процессов явилась редукция кишечника и физиологическая его замена щупальцевым аппаратом (Догель, 1981).