Понять этапы эволюционного развития черепа

Изучить развитие костей черепа в пренатальном онтогенезе

Отличительные особенности черепа человека

Половые различия

Возрастные особенности

Антропометрическое исследование черепа

Аномалии

Скелетом головы является череп (cranium) Рис.

В целом череп рассматривается в нескольких проекциях или нормах (normae) (Рис).

Это положение черепа по отношению к наблюдателю:

лицевая норма – norma facialis; лобная норма – n. frontalis,

затылочная норма – n. occipitalis,

латеральная норма – n. lateralis,

верхняя норма - n. superior; вертикальная норма – n. verticalis,

нижняя норма – n.inferior; базальная норма – n. Basalis

В черепе различают две части (Рис.)

1. Мозговую (краниальную – cranium cerebrale).

2. Лицевую (висцеральную – cranium visceralе или splanchnocranium).

Многочисленные отверстия, щели, борозды, каналы черепа

 служат для прохождения нервов и сосудов.

Граница частей черепа проходит по условной линии через следующие образования (Рис.):

1.наружный затылочный выступ, 2) верхняя выйная линия, 3) основание сосцевидного отростка, 4) верхний край наружного слухового отверстия, 5) подвисочный гребень большого крыла клиновидной кости, 6) клиновидно-скуловой шов, 8) скулолобный шов,9) надглазничный край, 10) носолобный шов.

Источники развития и стадии развития частей черепа (Рис.)

Мозговая часть черепа развивается из мезенхимных клеток склеротома вокруг образующегося головного мозга. Эта часть состоит из: свода - fornix cranii или крыши (calvaria) и основания (basis). Кости свода мозгового черепа (первичные кости), развиваются на месте соединительной ткани и проходят две стадии развития - перепончатую и костную, минуя хрящевую. Кости основания мозгового черепа (вторичные кости), развиваются на месте соединительной ткани и проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Кости лицевого черепа развивается из мезенхимных клеток на уровне склеротомавокруг образующихся органов чувств и начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем.

Большая часть костей лицевого черепа являются производными жаберных дуг (первой и второй – висцеральные) и проходят две стадии развития (первичные).

      В процессе филогенеза череп прошёл несколько стадий развития (Рис.). Выделяют три типа скелета черепа позвоночных: соединительнотканный, хрящевой, костный. Все эти стадии наблюдаются только у позвоночных. Соединительно тканный череп встречается только у безчерепных (представитель–ланцетник). Перепончатый череп образуется из соединительно тканного слоя окружающего лежащую над хордой нервную трубку (ЦНС).

В проекции головного отдела имеется сложная сеть опорных перекладин (из уплотнения соединительной ткани) для ниже расположенного жаберного аппарата.

Черепные (круглоротые-миноги и миксины). Надкласс – безчелюстные (Рис.). У данных представителей появляется череп – соединительнотканный в области крыши и хрящевой в основании. Мозговой череп примитивен: сверху мозг покрыт перепонкой, под мозгом хрящевая пластинка. По бокам примыкают слуховые и обонятельные капсулы. Кроме этого у них имеется сложная система хрящей поддерживающих ротовую воронку и язык. Висцеральный череп представлен многочисленными нерасчленёнными жаберными дугами, соединёнными продольными хрящевыми тяжами. В мозговом и висцеральном скелете черепа отсутствуют челюсти, полная черепная коробка, нерасчленённость жаберных дуг. Имеется сложная система хрящей ротовой воронки.

Хрящевые челюстные (Рис.). Мозговой череп данных представителей образуется из двух пар хрящей, под зачатком мозга. Задняя пара (парахордалии) расположена по бокам хорды, впереди передняя пара (трабекулы). Смыкание парахордалий и трабекул образует основание черепа. Образующиеся капсулы органов чувств (обоняния и слуха) располагаются выше образующегося основания черепа и закрывают мозг с боков. Затем капсулы органов чувств срастаются с основной пластинкой черепа. У хрящевого черепа полного закрытия крыши мозговой коробки не происходит. Между костями остаются соединительнотканные перепонки. Сплошная черепная коробка образуется только с появлением окостенения крыши черепа. У типичных представителей хрящевых челюстных (акула) мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств, рострума (носовой вырост) (Рис.). Крыша черепа хрящевая, но не сплошная. В передней части крыши остаётся участок покрытый перепонкой. Висцеральный череп состоит из жаберных дуг, подъязычной дуги и челюстной дуги. Челюстная дуга имеет 2 части: нёбноквадратные хрящи (выполняют роль верхней челюсти), меккелев хрящ (выполняет роль нижней челюсти) Небно квадратный хрящ полностью или частично соединяется с мозговым черепом. Гиомандибулярный хрящ соединяется с небноквадратным. У хрящевых рыб скелет пожизненно остаётся хрящевым.

В скелете костных рыб с хондральными (хрящевыми) стадиями развития в мозговом черепе–хондральное окостенение формирует заднюю часть мозгового черепа, его бока и отчасти дно. В крыше остаётся перепончатый участок. Висцеральный череп претерпевает большие изменения, чем мозговой (Рис.). Это относится к верхней и нижним челюстям. Все кости хондрального происхождения становятся костными. Подъязычная дуга и жаберные щели также аналогичны хрящевым рыбам.

Череп человека в процессе онтогенеза проходит все филогенетические стадии развития (Рис.). Развитие черепа у человека идёт одновременно с развитием головного мозга, органов чувств, начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем. Мозговой череп (neurocranium) образуется из мезенхимных клеток на уровне склеротома. На 1-ом месяце развивается перепончатый череп (desmocranium). На 2 –ом месяце образуется хрящевое основание черепа. Это начало образования хрящевого черепа (Chondrocranium).

Развитие мозгового черепа. По бокам головного отдела хорды и впереди от неё из мезенхимных клеток на уровне склеротома появляется скопление клеток. Эти будущие соединительнотканные клетки расположены под мозговой трубкой (в проекции мозговых пузырей). Затем смещаясь в дорзальном направлении, клетки покрывают мозговую трубку в виде футляра. Это перепончатый череп. Кости крыши мозгового черепа (лобная, теменная, чешуя и барабанная часть височной кости, верхняя часть чешуи затылочной кости, часть больших крыльев клиновидной кости) формируются из дорзолатерального скопления клеток перепончатого черепа. Это первичные кости – эндесмальные.Клетки основания дифференцируются в хрящевую ткань, затем в костную. В основании (под мозговой трубкой) скопление хрящевой ткани впереди хорды называется прехордальным хрящом (Рис.). Участки хряща по бокам хорды называются околохордальными – парахордальными. Одновременно впереди и по бокам (латеральная норма головы) от данных хрящей образуются скопления клеток в виде хрящевых капсул развивающихся органов чувств (носовые, зрительные, слуховые). Хордальные хрящи соединяются между собой и с капсулами органов чувств, окружая отверстия для сосудов, нервов, гипофиза. В результате этого формируется основание мозгового черепа, т.е. его хрящевые области: решетчатая, глазничная, лабиринтная, затылочная (Рис.). Решетчатая область образуется соединением хрящевых носовых капсул с передней частью прехордальной пластинки. На стадии соединительной ткани из носовой капсулы за счет смещения клеток в область висцерального черепа развиваются первичные кости – слёзная, носовая, сошник, решетчатая кость. На стадии хрящевого соединения смещающиеся в том же направлении клетки образуют нижнюю носовую раковину. Клетки зрительной капсулы соединяются с латеральной частью прехордальной пластинки и образуются вторичные части клиновидной кости. Клетки слуховой капсулы в проекции височной кости соединяются с парахордальными хрящами, образуя вторичные части данной кости.Задние части парахордальных пластинок образуют вторичные части затылочной кости.

Развитие части лицевого черепа. В начале 3-й недели на вентральной поверхности головы зародыша в проекции висцерального черепа образуется уплотнение и впячивание эктодермы. Это ротовая бухта (Рис.). Вверху она ограничена лобным отростком. По бокам верхнечелюстными и нижнечелюстными отростками (первая висцеральная дуга). Нижняя часть лобного отростка дополнитнльно делится на 5 отростков: (2 – латеральных носовых или лобных; 2 – медиальных; 1 – срединный). Эти отростки ограничивают носовую капсулу, а вместе с верхнечелюстными – зрительную капсулу. В целом Лицевой (висцеральный) череп развивается из мезенхимы вокруг краниального отдела первичной кишки (см. лекцию «Онтогенез»). В этой области первичная кишка на уровне будущей шеи и нижней части висцерального черепа в латеральном направлении образует выпячивания – жаберные карманы. Эктодерма навстречу им образует впячивания – жаберные щели. Мезодерма между данными образованиями это жаберные дуги.  Первые 2 жаберные дуги – висцеральные, так как идут на образование висцерального черепа. Мезенхимные клетки на уровне склеротома в проекции жаберных дуг образуют скопления – большая часть будущих костей лицевого черепа.

Первая висцеральная дуга делится на 2 части: Верхняя – нёбноквадратный хрящ (см. хрящевые челюстные). Нижняя – меккелев хрящ. Вокруг этих хрящей эндесмально развиваются верхние челюсти и нижняя челюсть (тело и ветви, нёбные и скуловые кости. Сами хрящи постепенно редуцируются и исчезают. Задняя часть меккелева и небноквадратного хрящей в области височно-нижнечелюстного сустава окостеневает и остаётся в виде её отростков и слуховых косточек барабанной полости (молоточек, наковальня).

Производные жаберных дуг. 1. Первая (висцеральная). Неподвижные кости: первичные (верхние челюсти, скуловые кости, нёбные кости), вторичные (косточки среднего уха молоточек и наковальня). Подвижные: смешанная нижняя челюсть. У неё тело и ветви первичные (эндесмальные), вторичные части челюсти энхондральные венечный и мыщелковый отростки. На её уровне образуются жевательные мышцы.

2.Вторая (висцеральная)(подъязычная, гиоидная – хрящ Рейхерта) –стремечко в среднем ухе, шиловидный отросток височной кости, часть тела и малые рога подъязычной кости. На её уровне образуются мимические мышцы

3.Третья (жаберная) – часть тела и большие рога подъязычной кости.   На её уровне образуются

мышцы глотки

4.Четвёртая – На её уровне образуются хрящи и мышцы гортани, мышцы глотки. Надгортанник появляется между 1-й и 2-й висцеральными дугами.

5.Пятая – Хрящи и мышцы гортани.

Производные жаберных щелей: 1-я – наружный слуховой проход (часть наружного уха). Эпителий дна щели и дна первого жаберного кармана – барабанная перепонка. 2, 3, 4 жаберные щели закрываются складкой, нарастающей на них от переднего края первой жаберной щели.  Это обусловлено интенсивностью развития производных висцеральных и жаберных дуг.

Производные эпителия жаберных карманов: 1-й – барабанная полость и слуховая труба (евстахиева труба). 2-й – Миндаликовая ямка между нёбными дужками. На 4-й неделе между 1-ым и 2-ым жаберными карманами из вентральной стенки глоточной кишки образуется выпячивание – язычно щитовидный проток. Из дистальной части этого выроста развивается средний зачаток щитовидной железы. Парные боковые зачатки железы закладываются на уровне гортани в проекции 4-й жаберной щели. На уровне 3-его и 4-го карманов развиваются околощитовидные железы и вилочковая железа.

Таким образом, кости мозгового черепа: лобная (os frontale. Первичная), теменная (os parietale (2). Первичная), решетчатая (os ethmoidale. Вторичная), затылочная (os occipitalе. Смешанная. Базилярная, латеральные части и нижняя часть чешуи – Вторичные. Верхняя часть чешуи – первичная), клиновидная (os cphenoidale. Смешанная ). Латеральные части больших крыльев,  медиальная пластинка крыловидных отростков (кроме крючка), клиновидные раковины – первичные. Тело, малые крылья, нижняя часть больших крыльев – вторичные), височная (os temporale (2). Смешанная. Чешуя, барабанная части – первичные. Пирамида (каменистая часть), сосцевидная часть – вторичные).

Кости лицевого черепа. Производные на основе нёбноквадратного хряща (1-я висцер. Дуга):

верхняя челюсть (maxsilla (2 ). Первичная). Нёбная кость (os palatinum (2 ). Первичные). Скуловая кость (os zygomaticum (2). Первичные). Производные на основе меккелева хряща. (1-я висцер. дуга):

 нижняя челюсть (mandibula. Первичная. Отростки – вторичные). Производные носовой капсулы (на стадии перепончатой): сошник (vomer. Первичная), носовая кость (os nasale парная. Первичная), слёзная кость (os lacrimale–2. Первичная). Производная прехордального хряща и носовой капсулы (на стадии хрящевой): нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior–2. Вторичная)

Производная 2-й висцеральной и первой жаберной дуг: подъязычная кость (os hyoideum. Вторичная).

Филогенетические отличия черепа человека (Рис.).

Отличительными особенностями черепа человека являются: увеличение размеров мозгового отдела, повышение и округление свода, смещение затылочной области назад и вниз, разрастание верхней части чешуи затылочной и лобной костей, изменение положения большого затылочного отверстия (открытое назад и более округлое, перемещение к центральной вертикальной оси). Поэтому центр тяжести головы почти совпадает с вертикальной плоскостью, проходящей через суставные отростки (у животных центр тяжести значительно смещён кпереди от суставных поверхностей), сокращение лицевого отдела, снижаются продольные и высотные размеры, снижение функциональной напряжённости жевательных мышц, укорочение нёба и уменьшение выступания лица, изменение форм альвеолярных дуг с большим округлением на уровне передних зубов и снижение высоты альвеолярных ячеек, уменьшение их переднего выступания, уменьшение выступающих частей надбровных дуг, их чёткое разделение относительно надпереносья, снижение длины (практически не достают до лобно-скулового шва).10.Снижение массивности нижней челюсти (укорочение и расширение). Изменение рельефа подбородка (появление подбородочного возвышения. У обезьян сплошная пластинка), выпрямление лба и расширение лобной кости, значительное развитие сосцевидного отростка (у обезьян он отсутствует), снижение толщины костей свода, выступание носа на фоне уменьшения общего прогнатизма (выступание нижней челюсти вперёд), появление зубов разной функциональной группы (резущие и жевательные). Гетерогентная форма зубов.

Существенная часть антропологии–расоведение (Рис.).

Термин раса–от арабского raš (голова). Выделяют негроидную, монголоидную, европеоидную

Все научные исследования подтверждают аналогичность строения черепа человека независимо от рас. Человеческие расы, это исторически сложившиеся биологические группы людей. Определяющим фактором особенностей фенотипа человека являются ареал обитания. Особенности географического обитания способствовали генетическому закреплению фенотипических особенностей. Они не влияют и не определяют умственные способности. Нет никаких данных утверждать превосходство каких-то рас. При любых скрещиваниях между представителями разных рас рождается плодовитое потомство. Это подтверждение принадлежности людей к одному виду. Смешение человеческих рас (метисация)–распространённое явление на земле. Кроме этого перемещения людей по планете с учетом различных исторических событий между разными народами и странами не позволяет говорить и о превосходстве каких-либо национальностей.

Половой диморфизм черепа (Рис.)

Половые различия черепа у человека не имеют радикально выраженных отличий (выражены слабо). У мужчин все бугристости черепа выражены сильнее (надбровные дуги, надпереносье затылок и т.д.), кости толще, глазницы больше (единой точки зрения нет), большие размеры задней черепной ямки, более мощное развитие нижней челюсти и её углов, более округлая форма зубной дуги, степень выраженности мест прикрепления мышц больше. 2. Окостенение швов, как правило: у мужчин начинается с задней части сагиттального шва, затем боковые и средние части венечного, затем сосцевидно-затылочный, затылочно-теменной (ламбдовидный), чешуйчатый. У женщин с боковых отделов венечного шва, затем в мужской последовательности. 3. Наиболее резкие различия полового диморфизма прослеживаются в признаках: скуловая ширина, высота подбородка, ширина углов нижней челюсти, ёмкость мозговой коробки, её модуль (длина, ширина, высота). 4. Объём мозгового черепа у мужчин несколько больше. У мужчин 1350 – 1450 см³. У женщин примерно на 10% меньше–1300 см³. Однако общий объём зависит от размеров тела. Учитывая это, количественные показатели колеблются от 1200 до 1600 см³. У наиболее крупных обезьян–500 см³.

Возрастные особенности костей черепа (Рис.)

Детский череп имеет более широкие глазницы, крыша черепа по сравнению с основанием растёт быстрее. Наиболее интенсивный рост отмечается в 5-8 лет и 11-13 лет. К 13 годам заканчивается слияние точек окостенения в отдельных костях. К 10 годам объём мозгового черепа достигает 1300 см3. Между костями остаются широкие прослойки соединительной и хрящевой ткани. Наиболее широкие в области крыши черепа называются родничками. Передний между лобной и теменными костями (зарастает на 2-ом году), затылочный, клиновидный, сосцевидный (зарастают на 2-3 мес после рождения). Края швов более ровные. Выраженные зубцы краёв костей появляются к 3-му году.6.Петушиный гребень и шиловидный отросток–хрящевые. Чешуя лобной кости разделена соединительной тканью (метопический шов до 7 лет). Места прикрепления мышц выражены очень слабо. С 1-го по 3-й год значительно увеличивается толщины костей черепа. Происходит разделение их на слои: компактные (наружный и внутренний) и диплоический. После 3-х месяцев формируются остеоны пластинчатой кости. Развивается и пневматизируется сосцевидный отросток, т.е. появляются его ячейки к концу первого года. Пазуха верхней челюсти (гайморова) – появляется в 5-6 месяцев вн/утробной жизни. Остальные (лобная, решетчатые) к концу первого года жизни. Клиновидная к 3-6 годам. Между частями костей остаются хрящевые участки: клиновидная, затылочная, височная кости, соединительная ткань у нижней челюсти, сращение частей костей начинается с 1 года (большие крылья и тело клиновидной кости) и заканчивается в 13 лет (части височной, клиновидной костей, сошник, решетчатой и клиновидной костей). К 6 годам срастаются части затылочной кости. В 20 лет костное сращение клиновидной и затылочной. С этого возраста прекращается рост черепа в длину. Массивность костей далее происходит за счёт периостального окостенения, турецкое седло плоское, твёрдая мозговая оболочка прозрачная, богата венозными сосудами и фиксирована только в местах швов и родничков. На остальном протяжении свободно отслаивается. У новорожденного слабо развиты альвеолярные отростки верхней челюсти и альвеолярная дуга у нижней челюсти (практически отсутствуют). Костная ткань имеет большое количество органических веществ, поэтому при переломах могут образовать вдавления, а не переломов. Наружное отверстие слухового прохода смещено к основанию черепа (наружный слуховой проход очень короткий и недоразвита барабанная часть височной кости). В целом лицевой череп намного меньше мозгового. Нос короткий и широкий (все новорожденные – курносые). С возрастом несколько увеличивается: наклон лба, усиливается развитие надбровья, высота лица увеличивается больше, чем ширина.

К 20 годам завершается рост черепа в длину. К 23 годам появляются половые различия. После 30 лет начинается сращение костей в области швов. Исключение чешуйчатый шов. Процесс индивидуален. К 80 годам большая часть швов иногда может отсутствовать в следствии сращения костей (синостоз). В старческих костях происходит атрофический процесс. Кости рассасываются, снижается процесс остеосинтеза, уменьшается количество костной ткани, перекладины губчатого вещества истончаются, гаверсовы каналы становятся шире за счёт разрушения костной ткани–это остеопороз. Кости черепа истончаются. Выпадают зубы. Это приводит к атрофии альвеолярных частей челюстей. Для определения возраста по костям черепа в краниометрии у антропологов используется схема Мартина.

Краниометрия (Рис.)

Черепных показателей множество. Для этого используются различные точки мозгового и лицевого черепа. Здесь рассмотрены лишь немногие из них.

Основные индексы мозгового черепа включают показатели длины, ширины, высоты. Индекс (х) определяется соотношением двух размеров, из которых больший (b) приравнивается к 100, а меньший (a) вычисляется в процентном к нему соотношении х = a*100 / b. Поперечный размер мозгового черепа (эурион)–диаметр между теменными буграми. Продольный диаметр –между надпереносьем (глабелла) и наружным затылочным выступом (опистокранион).

По поперечно продольному показателю мозговой череп делят на: долихокрания (индекс до 74,9), мезокрания (индекс 75,0 – 79,9), брахикрания (больше 80,0). Это соответствует размерам головного мозга.

Положение верхней и нижней челюстей определяется по лицевому углу (угол Кампера) (Рис.). Это пересечение вертикальной линии (высота лица. Проводится между назион (носо-лобный шов) и простион (передняя поверхность нижнего края альвеолярного отростка между медиальными резцами верхней челюсти) с франкфуртской горизонталью–горизонталь Иэринга. Это ушно-глазничная плоскость. Проходит через среднюю точку верхнего края наружных слуховых отверстий и наиболее нижнюю точку нижнего края орбиты).Положение нижней челюсти может быть: прогеническое –выступание нижней челюсти, опистогнатическое (опистодонтия) (прогнатия)–выступание верхней челюсти, ортогнатическое –при прикусе соответствие зубных рядов верхней и нижней челюсти с небольшим перекрытием резцов верхней челюсти относительно нижних (один из правильных прикусов), хиатодонтическое–при прикусе верхние и нижние резцы не сходятся. Кроме этого положение нижней челюсти зависит от возраста и изменения зубочелюстного аппарата

Аномалии

1. Скафоцефалия (гр. scache–челнок)–длинный, низкий, узкий череп высокое лицо, сильно выступающий лоб. Причина–раннее зарастание сагиттального шва и компенсаторный рост в венечном и лямбдовидных швах.

2. Акроцефалия (гр. akron-вершина)–башнеобразный череп из-за преждевременного зарастания венечного и лямбдовидного швов и компенсаторного роста в сагиттальном шве особенно вверх.

3. Плагиоцефалия (гр. рlagios–скошенный)–чрезмерное уплощение и ассиметричная скошенность затылка (обычно преобладает левосторонняя ассиметрия).

4. Деформация может быть связана с нарушением нормального развития мозга. Например, микроцефалия, макроцефалия

5. Искуственная деформация черепа, обусловленная национальными традициями. Например, уплощение, в следствии длительного пребывания ребёнка в колыбели и т.д.

6. Метопический шов лобной кости –отсутствие костного соединения чешуи кости. До 7-ми лет–норма.

7. Аненцефалия. Результат дизрафия (незакрытие)головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа. Кости основания черепа имеют множественные аномалии. В частности, отсутствие сращения точек окостенения, деформацию височной кости и внутреннего уха.

8. Ассимиляция затылочной кости –сращение с атлантом.

Дополнительные швы.

9. Дополнительные косточки между швами (кости инков).

10. Расщепление твёрдого нёба–волчья пасть. Норма до 10-й недели вн/утробной жизни.

11. Изменение формы, величины костей, отверстий, каналов.