Локализация преганглионарных и ганглионарных нейронов и иннервируемые ими органы

Каждый симпатический эфферентный путь состоит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного - и их аксонов в составе нервных пре- и постганглионарных нервных волокон (рис. 15-2). Преганглионарные волокна - миелинизированные, сравнительно медленнопроводящие нервные волокна типа B. Постганглионарные волокна - безмиелиновые нервные волокна типа C.

• Преганглионарные нейроны. Тела преганглионарных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга. Их аксоны проходят через передние рога спинного мозга в составе спинномозговых нервов. Большинство симпатических волокон оставляет нерв и через белые соединительные ветви проходит в один из ганглиев симпатической цепочки. Далее преганглионарные волокна заканчиваются синапсами: с постганглионарными нейронами в том же ганглии, куда они вошли из спинного мозга; с нейронами ганглиев симпатической цепочки, расположенных выше и ниже данного узла; с нейронами, лежащими вне симпатической цепочки в периферических симпатических ганглиях. Некоторые постганглионарные нервные волокна проходят из симпатической цепочки в спинномозговой нерв через серые соединительные ветви и направляются к кровеносным сосудам, потовым железам и мышцам, выпрямляющим волосы.

• Постганглионарные нейроны. Их тела расположены либо в ганглиях симпатической цепочки, либо в периферических симпатических ганглиях (в мозговой части надпочечника постганглионарные нейроны - модифицированные нервные, или хромаффинные клетки). Из этих источников их аксоны - постганглионарные симпатические волокна - направляются к различным органам.

Структура, ганглии

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный образуют клетки боковых рогов спинного мозга с V111 шейного по 11 поясничный сегменты. Периферический отдел представлен выходящими из данных сегментов спинного мозга преганглионарными (предузловыми) нервными волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и направляются в околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные) нервные узлы (ганглии).

Паравертебральные ганглии расположены двумя цепочками по бокам от позвоночника и образуют правый и левый симпатические стволы. Узлы соединены между собой комиссурами, а со спинномозговыми нервами – белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви состоят из миелиновых волокон и находятся только в грудном и поясничном отделах спинного мозга, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон. Серые соединительные ветви состоят из безмиелиновых волокон серого цвета и содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола.

Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним (звездчатым). От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. Средний шейный узел отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез. Звездчатый узел отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, сердца. Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов. От узлов этого отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Поясничный отдел формируется из 3-5 поясничных узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза. Крестцовый отдел состоит из 4 узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза.

Часть преганглионарных волокон не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходят через них транзитом и входят в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза. В превертебральных узлах этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Превертебральные ганглии периферических нервных сплетений расположены на значительном удалении от спинного мозга и вблизи от иннервируемых органов. К числу наиболее крупных симпатических нервных сплетений относят чревное (солнечное) сплетение. От клеток узлов этого сплетения начинаются постганглионарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.

Передача импульсов в синапсах симпатической нервной системы:

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин; медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров)— норадреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).

Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия медиатора (ацетилхолина) в окончаниях соматических нервов. По-видимому, это объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор.

Медиаторы образуются также терминалями преганглионарных волокон в синапсах ганглиев вегетативной нервной системы. Первые доказательства этого факта были получены А. В. Кибяковым в 1933 г. в опытах, в которых он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера — Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адреналиноподобное вещество. В дальнейшем было показано, что возбуждающим медиатором в синапсах преганглионарных волокон является ацетилхолин. Адреналин оказался медиатором, вызывающим торможение активности нейронов симпатического ганглия. Возможно, что тормозящие волокна, в которых образуется адреналиноподобное вещество, представляют собой постганглионарные волокна, иннервирующие узел и изменяющие его функциональное состояние.

Особенностью действия ацетилхолина в синапсах ганглиев является то, что оно не прекращается после отравления узла атропином, но исчезают после отравления никотином. На этом основании считают, что существует два вида структур, чувствительных к ацетилхолину; одни из них — М-холинорецепторы — теряют чувствительность к ацетил-холину под влиянием атропина, другие — Н-холинорецепторы — под влиянием никотина и других веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).

В области концевых разветвлений симпатических нервных волокон имеются расширения — варикозы, в которых находятся пузырьки — везикулы, подобные имеющимся в синапсах. Толщина этих расширений концевых нервных волокон — до 2 мкм, длина — 0,5—3 мкм. Таких варикозов может быть 15—30 на протяжении 100 мкм. В варикозах содержится в 20—100 раз больше норадреналина, чем в остальных участках постгангли-онарного волокна. В расширенной части концевых разветвлений, а не только в синапсах симпатических нервных волокон возможно высвобождение медиатора, действующего на иннервированную ими ткань.

В зависимости от того какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, предложено разделять нейроны на холинергические и адренергические. Холинергическими являются эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и те эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц. Окончания аксонов этих нейронов выделяют ацетилхолин. Адренергическими являются все остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов и в контактах, образованных этими аксонами с гладкомышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин. Освобождающийся в терминалях аксонов медиатор — ацетилхолин или норадреналин взаимодействует со специфическим белком постсинаптической мембраны, образующим комплексное соединение с медиатором. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, получил название холинорецептора, а белок, взаимодействующий с адреналином или норадреналином, назван адренорецеп-тором. Соединение медиатора с соответствующим рецепторным веществом является начальной реакцией в цепи химических превращений, возникающих в клетке под влиянием приходящих к ней нервных импульсов.

Кроме ацетилхолина и норадреналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. В окончаниях симпатических нервных волокон обнаружен дофамин, выделение которого в синаптическую щель происходит под влиянием приходящих нервных импульсов. Полагают, что дофамин вступает во взаимодействие с а-адренорецеп-торами, расположенными на самих пресинаптических окончаниях, и тем самым тормозит выделение норадреналина.

Полагают, что на гладкую мускулатуру кишечника, матки, а возможно, и кровеносных сосудов может действовать серотонин, эффект которого напоминает действие медиатора ацетилхолина, но сохраняется после блокады М-холинорецепторов.

В желудке и кишечнике обнаружены интрамуральные эфферентные нейроны, возбуждение которых тормозит активность гладкой мускулатуры. Это торможение осуществляется путем выделения окончаниями аксонов этих нейронов пуринового нуклеотида аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Медиаторный эффект принадлежит, по-видимому, самой АТФ. Указанные эфферентные нейроны получили название пури-нергических.

Предполагают, что медиатором может быть и гистамин, так как в некоторых тканях обнаружены специфические H₁- и Н₂ - гистаминорецепторы. Гистамин является биологически активным веществом широкого спектра действия. Выявлено, что широко распространенный в синапсах ЦНС тормозной медиатор гамма-аминомасляная кислота — ГАМК. тормозит проведение возбуждения в звездчатом ганглии, но облегчает передачу возбуждения в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и в ганглиях солнечного сплетения.

1. Структура и функции парасимпатической нервной системы. Локализация преганглионарных и постганглионарных нейронов парасимпатической НС. Интрамуральные ганглии. Передача импульсов в синапсах парасимпатической НС.

Функция: оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, способствует оптимальному функционированию желудочно-кишечного тракта.

Структура: Парасимпатическая часть ВНС – состоит из центральных и периферических отделов.

Центральный отдел включает парасимпатические ядра глазодвигательного (средний мозг), лицевого (мост), языкоглоточного и блуждающего (продолговатый мозг) черепных нервов, а также парасимпатические ядра крестцовых сегментов спинного мозга.

Периферический отдел – состоит из узлов и волокон, входящих в состав 3, 7, 9, 10 пар черепных нервов и тазовых нервов.

От ядра глазодвигательного нерва (в среднем мозге) преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва к мышце, суживающей зрачок и ресничной мышце (кривизна хрусталика). Парасимпатические волокна в составе лицевого нерва иннервируют слюнные железы (подъязычные и поднижнечелюстные) и железы слизистой носа, полости рта, слезную. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют околоушную слюнную железу. В составе блуждающего нерва парасимпатические волокна идут к органам шеи, грудной и брюшной полости (сердцу, легким, пищеводу, почкам, тонкой и толстой кишке, половым органам). Из крестцового отдела парасимпатические волокна выходят в составе крестцовых спинномозговых нервов и иннервируют органы малого таза.

Локализация преганглионарных и постганглионарных нейронов:

• Преганглионарные нейроны. Их тела расположены в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга (см. рис. 15-1). Аксоны преганглионарных нейронов (преганглионарные волокна) в составе блуждающих и тазовых нервов без перерыва достигают иннервируемых органов, где образуют синапсы с постганглионарными нервными клетками парасимпатического эфферентного пути. Преганглионарные волокна, идущие в составе III, V, VII и IX пар черепных нервов, также образуют синапсы с постганглионарными нервными клетками, но постганглионарные нейроны располагаются не в иннервируемых органах, а вне их - в соответствующих парасимпатических ганглиях.

• Постганглионарные нейроны расположены либо в стенке иннервируемых органов (сердце, лёгкие, пищевод, желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, мочеточники, мочевой пузырь, половые органы), либо в нервных узлах (ресничный, крылонёбный, подчелюстной, ушной). Независимо от местоположения тел постганглионарных нейронов, их аксоны иннервируют соответствующие мышечные и секреторные клетки.

Интрамуральные ганглии:

Передача импульсов в синапсах – см. билет 13

 

1. Влияние симпатической и парасимпатической НС на иннервируемые органы. Синергизм и относительный антагонизм их влияния.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов). Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция). Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усиливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: симпатическую и парасимпатическую — pars sympathica и pars parasympathica.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам. Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.

Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.

Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически. Антагонизм и синергизм — две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация.

 

 

Антагонизм – разнонаправленное влияние симпатического и парасимпатического отделов на органы. Синергизм – однонаправленное воздействие обоих отделов ВНС на иннервируемые органы