Механизм восприятия звука. Физиология волосковых клеток спирального органа.

Механизм слухового восприятия

Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, что приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется:

1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уровнем окислительно-восстановительных процессов.

2) Потенциал действия слухового нерва.

 

В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект, заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосковых клеток.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков.

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, разделённые свободным от клеток пространством (туннель).

❖ Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

❖ Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами.

 

 

Вестибулярный анализатор и его роль в оценке положения тела.

Вестибулярная система

● Регистрирует линейное и угловое ускорение

● Важна для баланса и движения

● Важна для окуломоторных реакций (движение глаз при различных ускорениях)

Вестибулярный анализатор играет ведущую роль в пространственной ориентации человека, представляет собой совокупность органа чувства с рецепторами, вестибулярного нерва с проводящими путями и участка задней постцентральной извилины коры, которые обеспечивают анализ вестибулярных раздражителей и синтез на его основе ощущения равновесия и положения тела в пространстве.

 

Определение углового ускорения

Полукружные каналы

● Примерно повернуты друг другу на 90 градусов)

● Оба конца заканчиваются в овальном мешочке (место соединения называется ампула)

● Гребень ампулы содержит волосковые клетки, к которым прикреплена купула

● Отклонение головы приводит к отклонению купулы вследствие инерции эндолимфы

● Купула деформирует волосковые клетки

Полукружные каналы работают в парах (билатерально)

При вращении головы вправо: волосковые клетки с правой стороны гиперполяризуются, а с левой – деполяризуются.

Линейное ускорение

воспринимается с помощью отолитовых органов – макула – это структура, которая является собственно рецептором. В ней находятся волосковые клетки макул овального мешочка и круглого мешочка (повернуты на 90 градусов). Волоски погружены в отолитовую мембрану, а на поверхности имеются утяжелители – кристаллы отолитов, которые помогают отолитовой мембране сдвинутся за счет действия на кристаллы отолитов силой земного притяжения. Т.е. у нас инерция отолитов создает деформацию отолитовой мембраны относительно волосковых клеток, так регистрируется линейное ускорение.    

Волосковые клетки

● Закреплены в купуле и отолитовой мембране

● Упорядочены киноцилием к утрикулюсу

● Изгиб в сторону киноцилия – деполяризация, от киноцилия – гиперполяризация

● При деполяризации увеличивается выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва

Передача сигнала в ЦНС

Сигнал от каждого рецептора топически пеередается в вестибулярные ядра, нейроны которых связаны с восприятием соответствующих направлений ускорения + система латерального торможения помогает выделять наиболее возбужденный канал.

Чувствительность вестибулярной системы к линейным ускорениям составляет примерно 2 см/сек². Дифференциальный порог (порог различения) наклонов головы вперед-назад составляет около 2⁰, вправо-влево - 1⁰.

Дальнейшая передача вестибулярной информации (прежде всего, для коррекции движений):

● Спинному мозгу (от ядра Дейтерса и медиального ядер по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам) для возможности запуска ряда врожденных рефлексов.

● Мозжечку – коррекция и автоматизированные движение – их управление.

● Таламусу

● Среднему мозгу (от верхних вестибулярныйх ядер (ядра Швальбе)) для коррекции положения глаз при перемещении головы в пространстве

● Коре для осуществления и коррекции произвольных движений.