Биологический круговорот веществ и его показатели

Биогеохимический цикл, или «малый биологический круговорот» – одно из главных звеньев функционирования геосистем. В основе его – продукционный процесс, т. е. образование органического вещества первичными продуцентами – зелеными растениями, которые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот с водными растворами из почвы.

С величиной первичной биологической продуктивности непосредственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, их размещение в значительной мере подчинено географическим закономерностям.

Биотический круговорот веществ включает следующие стадии:

продуцирование биомассы, в основе которого лежит процесс фотосинтеза. В его ходе ежегодно образуется 140–160 млрд т биомассы, в ней аккумулируется энергия, эквивалентная 50–60 млрд т нефти при годовой ее добыче около 3 млрд т;

около половины создаваемого при фотосинтезе вещества окисляется в самом растении до СО2 (дыхание растений), при этом связывается 250–300 млрд т СО2 и выделяется 180–200 млрд т кислорода;

часть биомассы включается в трофическую (питательную) цепь и потребляется животными (фитофагами), следующая трофическая ступень — поедание фитофагов зоофагами. При переходе с одного трофического уровня на другой соотношение биомасс уменьшается в 100–1000 раз;

после отмирания фитомасса разлагается животными- сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. Мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами до простейших минеральных соединений, которые, в свою очередь, являются пищей для растений, то есть вновь вступают в малый биологический круговорот веществ.

Основная среда, где идут многие из указанных процессов

почва. Она способна на некоторое время извлекать из кругооборота продукты фотосинтеза в виде гумуса. Наибольшие его запасы в ландшафтах, оптимально обеспеченных теплом и влагой (черноземные степи, запасы гумуса достигают 600–1000 т/га, в почвах лесостепей и широколиственных лесов – около 300 т/га, в таежных подзолистых почвах – около 100 т/га).

Основными параметрами, учитываемыми при биогеохимической классификации ландшафтов, являются общее количество живого вещества в ландшафте (его биомасса Б) и годичная продукция (П), измеряемые в центнерах сухого вещества на гектар (ц/га). В формировании Б и П ведущую роль играют растения, зоомасса обычно составляет менее 1–2 % (максимум – 4–10 %). В связи с этим энергетическая роль животных по сравнению с растениями мала и при расчетах ею пренебрегают. Соотношение П/Б позволяет выделять группы типов ландшафтов (лесные, тундровые, степные и т. д.), а соотношение логарифмов (К = lgП/ lgБ) – семейства в пределах типов ландшафтов (северная тайга, средняя тайга, южная тайга). Последний показатель (К) характеризует степень однородности ландшафта.

Группы типов ландшафтов в целом близки к классификационным единицам растительного покрова, принятым в геоботанике. Это соответствие вполне закономерно, в обоих случаях происходит классификация одного и того же – продуктов фотосинтеза, только исходя из разных критериев.

Все ландшафты подразделяют на 5 основных групп: I – лесные,

II – степи, луга, саванны, III – пустыни,

IV – тундры, верховые болота, V – примитивные пустыни.

1. Лесные ландшафты (влажные тропические леса, широколиственные леса, тайга). Для этой группы ландшафтов характерно накопление большого количества биомассы (Б – от 500–1000 ц /га в северной тайге до 4500–5000 ц/га во влажных тропических лесах), которая намного превышает ежегодную продукцию – (П – от 50 ц/га в северной тайге до 500–300 ц/га во влажных тропических лесах). Соотношение Б/П составляет n × 10, а значение К равняется для влажных тропических лесов 0,640,65, широколиственных лесов – 0,59–0,60, тайги – 0,53–0,55.

Преобладающая часть живого вещества в лесных ландшафтах расположена над поверхностью (масса стволов и листьев намного превышает массу корней). Организмы интенсивно преобразовывают окружающую среду, создавая среду своего обитания. Под пологом леса всегда создается особый микроклимат и меняется химический состав атмосферы (особенно это присуще влажным тропическим лесам).

В лесных ландшафтах отчетливо выражен центр, определяющий типичные особенности этих ландшафтов. Для них характерны интенсивные прямые связи между почвой, корой выветривания, грунтовыми и поверхностными водами. Биокосные обратные связи проявляются в этих ландшафтах слабо.

Ландшафт   отличается            сложностью (многоэлементностью), большой биологической информативностью и устойчивостью.

Травянистые ландшафты (степи, луга, саванны). Биомасса в этих ландшафтах на порядок меньше, чем в лесных ландшафтов и не превышает 300–400 ц/га (от 150 ц/га в луговых степях до 400 ц/га в саваннах). Большая ее часть сосредоточена в корнях (70–90 %). Объем зоомассы в черноземных степях составляет до 6 % биомассы (для тайги этот показатель составляет 0,01 %). Ежегодная продукция же степей значительна (составляет 30–50 % от биомассы), в отдельных случаях не уступает продукции лесных ландшафтов и составляет от 50 ц/га в сухих степях до 130 ц/га в луговых степях. Поэтому Б/П на порядок меньше, чем в лесных ландшафтах. Коэффициент однородности типов ландшафта К равен 0,77–0,88 для черноземных и каштановых степей, 0,95–0,97 – в субтропических и тропических степях. Запасы гумуса в 10–20 раз превышают запасы биомассы.

Роль организмов в создании среды своего обитания, в частности микроклимата, незначительна, так как основная масса живого вещества сосредоточена преимущественно под поверхностью почвы.

Прямые водные связи в степных ландшафтах слабее, чем в лесных, в частности ослаблены связи почва – грунтовые воды, но ярко выражена обратная отрицательная связь почва – растительность. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах возникает второй центр, часто более важный. Ослабление прямых связей и появление второго центра приводит к снижению самоорганизации и устойчивости системы по сравнению с лесными ландшафтами.

Пустыни. Для пустынных ландшафтов характерны небольшие значения объема биомассы и продуктивности (от 10 до 100 ц/га и от 5 до 50 ц/га соответственно). Прямые водные связи в этих ландшафтах значительно ослаблены, что определяет независимость друг от друга основных компонентов ландшафта, например, элювиальных почв и грунтовых вод. Ведущую роль в ландшафте играют воздушные связи

Центр ландшафта выражен очень слабо, живое вещество практически не формирует среду своего обитания. В целом пустынные ландшафты характеризуется наименьшим разнообразием, самоорганизацией и устойчивостью.

Тундры. Тундровые ландшафты характеризуются небольшими значениями биомассы (от 40 до 280 ц/га), примерно равные ее показателям для пустынь. Большая часть биомассы сосредоточена в корнях (70–80 %). Продуктивность в тундре близка по значениям продуктивности сухих степей и пустынь (10–25 ц/га). Таким образом, по биомассе и ежегодной продукции эта группа ландшафтов близка к сухим степям и пустыням. По соотношению Б и П тундры близки к тайге (К = 0,56–0,60).

Способность улучшать среду своего обитания выражена слабо. По интенсивности прямых водных связей тундры ближе к лесной группе, а по значению обратных биокосных связей напоминают степи. Для развития ландшафта большое значение имеют прямые воздушные связи. Разнообразие, самоорганизация и устойчивость слабые (как в пустынных ландшафтах).

Примитивно-пустынные ландшафты (такыры, шоры, скалы, покрытые лишайниками) распространены в различных климатических условиях, но наибольшую площадь они занимают в полярных районах, пустынях и высокогорьях. Основную роль в БИКе примитивных пустынь играют водоросли и микроорганизмы, частично лишайники и грибы. Высшие растения отсутствуют или их число ограничено. Биомасса очень незначительна – 1–10 ц/га. Отношение Б: П различно. Организмы неглубоко проникают в толщу литосферы, мощность ландшафта небольшая. Разнообразие, самоорганизация и устойчивость низкие. Некоторые примитивно-пустынные ландшафты можно рассматривать как результат деградации ландшафтов других групп под влиянием ухудшения условий существования организмов: понижения температуры, увеличения сухости, возрастания засоленности.

Важными показателями биологического круговорота веществ являются также запасы биомассы на единице площади и ее ежегодный прирост (таблица 2).

 

Таблица 2 – Запасы и ежегодный прирост фитомассы в различных зонах, т/га

 

Зона	Фитомасса	Прирост фитомассы
Пустыни:
умеренных широт	4	1,2
тропические	1,5	0,5
Влажные леса:
субтропические	450	24
экваториальные	500	35
Арктическая тундра	5	1
Лесотундра	25	3

Северная тайга	125	5
Южная тайга	300	8
Широколиственные леса:
западно-европейские	380	13
восточно-европейские	350	12
Степи:
луговые	17	19
типичные	12	12
сухие	6	5

 

Человек сильно изменяет растительный покров, вмешивается в биотический круговорот. Геосистемы с большей долей сельскохозяйственных земель называют агрогеосистемами.

Таким образом, биотические потоки вещества по своим масштабам значительно превосходят абиотические.

В абиотических потоках доминирует латеральная составляющая, относящаяся к внешним связям геосистем. Абиотические потоки разомкнуты; входные потоки не скомпенсированы с выходными, последние доминируют, что ведет к потере вещества.

В биотических потоках преобладает вертикальная составляющая, относящаяся к внутренним связям. Биотиче- ские потоки квазизамкнуты, они имеют характер круговоротов и способствуют удержанию вещества в ландшафте, выполняя в нем стабилизирующую функцию.

 

Энергетика ландшафта

Энергетические связи между компонентами геосистем реализуются в энергетических потоках путем передачи энергии.

Источники энергии на Земле разные: энергия Солнца, приток энергии из глубинных слоев Земли, энергия, выделяемая при фазовых переходах, при смачивании, экзотермических биохимических реакциях.

Энергетические связи часто осуществляются одновременно с потоками воздуха, воды, твердых масс, с перемещением живых организмов. В отличие от вещественного оборота, энергия может использоваться только один раз, т. е. имеет место однонаправленный поток энергии через геосистему. Это обусловлено действием фундаментальных законов термодинамики.

Первый закон термодинамики гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, в потенциальную энергию гумуса почвы), но не может быть создана или уничтожена.

Второй закон утверждает, что нет процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части (явление энтропии, или неупорядоченности в системе). Это означает, что самопроизвольное превращение энергии возможно только при ее переходе из концентрированной формы в рассеянную.

Обеспеченность солнечной энергии определяет интенсивность функционирования ландшафтов (при равной влагообеспеченности), а сезонные колебания инсоляции обусловливают основной – годичный цикл функционирования. Преобразование приходящей солнечной радиации начинается с отражения части ее от земной поверхности. Потери радиации на отражение широко колеблются в зависимости от характера поверхности ландшафта (альбедо). В результате наибольшую часть суммарной радиации теряют приполярные ландшафты (арктические пустыни – около 87 %), затем – тундровые (80%), а также пустынные и таежные (около 65 %). Наименьшие потери присущи экваториальным лесным ландшафтам, ниже средней величины потери в степных, лесостепных и широ- колиственных суббореальных ландшафтах (59–62 %).

Подавляющая часть полезного тепла, поглощаемого земной поверхностью, т. е. радиационного баланса, затрачивается на испарение, транспирацию и турбулентную отдач тепла в атмосферу, иными словами – на влагооборот и нагревание воздуха. На другие тепловые потоки в ландшафте расходуется лишь небольшая часть радиационного баланса.

Преобразование энергии может служить одним из показателей интенсивности функционирования ландшафта. В трансформации солнечной энергии большую роль играет биота, которая превращает часть рассеянной энергии Солнца в концентрированную энергию фотосинтезированного органического вещества. Интенсивность функционирования ландшафта тем выше, чем интенсивнее в нем внутренний оборот вещества и энергии и связанная с ним созидающая функция, которая выражается, прежде всего, в биологической продуктивности.

В свою очередь, все перечисленные процессы определяются соотношением теплообеспеченности и увлажнения.

Трансформацию солнечной энергии вблизи поверхности Земли называют радиационным балансом, который представляет приход и расход тепла на данной площади в единицу времени.

Часть радиационного потока энергии трансформируется в растительном покрове и в почвенном слое в тепловую энергию.

Радиационный баланс деятельной поверхности измеряют специальными приборами — балансометрами. Суточный радиационный баланс достигает максимума в солнечный полдень, в течение года он сильно изменяется и зимой может быть отрицательным.

Особенности функционирования ландшафта:

Биомасса существенно варьирует в разных природных зонах.

При длительном (многовековом) устойчивом состоянии ландшафта его функционирование приводит к образованию свойственной ему не только почвы, но и коры выветривания.

Длительно функционирующий ландшафт практически формирует свой мезо-, микро- и нанорельеф того или иного генетического типа – морфоскульптуру рельефа. Этот процесс называется морфогенезом.

Формируя микро- и мезорельеф, ландшафт самоорганизуется. Этот процесс геосистемы также называется его синергетикой. Плановая структура либо создается одним ландшафтом в ходе его эволюционной самоорганизации, либо наследуется, воспринимается от предшествующих эпох ландшафтной эволюции.

Следствием функционирования природных геосистем является формирование осадочных горных пород: аллювия, озерных или болотных отложений, делювия, пролювия, коллювия, эоловых накоплений. Эти осадочные образования несут на себе отпечаток биологических круговоротов тех ландшафтов, в которых они сформировались. Таким образом, функционирующим ландшафтам свойственны морфогенез и литогенез, или морфолитогенез.