Цессов, а именно мутаций, отбора, мигра-

Ции и дрейфа генов, частоты генотипов

Остаются неизменными из поколения в по-

Коление. Этот закон утверждает также,

Что если скрещивание случайно, то частоты

Генотипов связаны с частотами генов про-

Стыми (квадратичными) соотношениями.

Однако процессы, изменяющие частоты ге-

Нов1, постоянно происходят в популяциях и

Без них не было бы эволюции. Закон

Харди-Вайнберга — отправная точка, из ко-

Торой мы должны исходить, рассчитывая

Частоты генов, изменяющиеся под влия-

Нием этих процессов (Айала, 1982).

Что же из науки о популяционной ге-

Нетике может сегодня почерпнуть полезно-

Го пчеловод-практик? Оказывается, многое.

Одним из важных вопросов является изуче-

Ние закономерности распределения Х-ал-

Лелей в популяции, которые определяют

Среднюю выживаемость расплода маток в

Данной популяции. Число трутней, осе-

Меняющих каждую матку, влияет на рас-

Пределение Х-аллелей и на изменчивость

Выживаемости расплода маток данной по-

пуляции (Шаскольский, 1968). Например,

Если в популяции только два Х-аллеля,

Тогда каждая матка производит расплод

с 50 %-ной выживаемостью, а если их де-

Сять,— выживаемость расплода повысится

до 90 %.

На жизнеспособность потомства маток на

Пасеке влияет эффективная численность

Размножающейся популяции (Не). Это чис-

Ло размножающихся особей в популяции,

А не вся популяция. Число Х-аллелей,

Которое может быть поддержано в равно-

Весии, и средняя выживаемость диплоидно-

12

0,939

0,983

OftOO

0,879

'

0,737

0,640

5 10 15 20 25 30

Числа спарибаний (п)

Го расплода зависят от размера размно-

Жающейся популяции и скорости мутации

И миграции новых аллелей в рассматривае-

Мую популяцию. В географически замкну-

Тых или размножаемых только искусствен-

Ным осеменением популяциях мутация яв-

Ляется единственным источником новых ал-

Лелей. В этих популяциях другой процесс,

Называемый дрейфом генов, вызывает по-

Терю половых аллелей. В маленьких попу-

Ляциях на небольших изолированных пасе-

Ках выше вероятность исчезновения одной

Из Х-аллелей в следующем поколении.

Однако пчеловод может обеспечивать вы-

Сокую выживаемость расплода маток, под-

Держивая в местной популяции максималь-

Ное число Х-аллелей различными приема-

Ми. Для объяснения этих приемов рассмот-

рим графики (рис. 5). Если популяция на-

Ходится в равновесии и в ней содержится

К аллей Х-локуса, тогда каждый аллель

Встречается с частотой 1 Поскольку у

к

Матки два различных Х-аллеля (она гете-

розиготна), при каждом случайном спари-

Вании вероятность того, что трутень будет

Иметь Х-аллель, идентичный одному из них,

составляет 2Х —к = —к (Пейдж, Лейдлоу,

Средняя выживаемость расплода ма-

W 4 1

ток в популяции составляет V = 1 --, и эта

кривая изображена на рис. 5а.

Если в популяции десять Х-аллелей и

Каждый встречается с одинаковой часто-

Той, тогда вероятность того, что все матки

Будут производить расплод с выживае-

мостью не менее 80 %, возрастает по мере

увеличения числа спариваний (рис. 56).

В маленьких племенных популяциях,

Используемых при селекции со случайным

Спариванием, дрейф генов может привести

К уменьшению генетической вариансы в ре-

Зультате случайной фиксации и потери ал-

лелей в локусе гена. Например, при слу-

Чайном спаривании и выживании маток по-

Пуляция с эффективной численностью

Ne=600 может поддерживать 12 Х-аллелей

при выживаемости расплода V—2 % с уче-

Том мутаций, селекции и дрейфа генов

(рис. 5в). При этом скорость мутации при-

нята ц=10~5 (Йокояма, Най, 1979).

Влияние на эффективную численность по-

Пуляции числа участвующих в размножении

Маток и трутней Ц и Nm при постоян-

Ном числе спариваний (п) показана на ри-

Сунке 5в.

Известны следующие рекомендации по

Поддержанию выживаемости расплода ма-

Ток на возможно высоком уровне.

— В каждом следующем поколении за-

Менять каждую матку одной из ее доче-

Рей, а при спаривании их обеспечивать

Равный вклад трутней из всех имеющихся

Семей (путем искусственного осеменения).

— Разделить пасеку на два точка и изо-

Лировать их друг от друга. На каждом из

Них выживаемость расплода снизится в ре-

Зультате уменьшения эффективной числен-

Ности. Однако, когда эти две субпопуля-

Ции будут объединены, в суммарной по-

пуляции в первом поколении (Ё\) число

Х-аллелей будет больше, чем если бы пер-

Воначальную популяцию сохранять нераз-

Деленной.

— Внедрить в популяцию новые Х-алле-

Ли. Для этого рекомендуется ежегодно